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Plio-pleistozäne Clausiliidae (Gastropoda, Stylommatophora) von Mitteleuropa nördlich der Alpen, mit besonderer Berücksichtigung der Clausilienfauna von Deutsch-Altenburg 4B (Niederösterreich)

Hartmut Nordsieck (I.2013)

I. Einleitung

Die Erforschung der plio-pleistozänen Clausilienfauna Mitteleuropas erfolgte in zwei Phasen:
Bis zu den 70er Jahren des vorigen Jahrhunderts war die Bearbeitung nahezu auf Material von pleistozänen Fundstellen bis zum „Cromer“, also von Mittel- und Oberpleistozän, beschränkt (Ložek 1964: ČSSR, Dehm 1971: Bayern, Mania 1973: Mitteldeutschland).
Seit Anfang der 70er Jahre wurde Material von pliozänen Fundstellen Mittel- und Westeuropas (Celleneuve, Frechen-Fortuna, Sessenheim, Cessey-sur-Tille) bearbeitet (Zusammenfassungen siehe Nordsieck 1981, 2007). Seit den 80er Jahren wurde die Bearbeitung plio-pleistozäner Clausilien durch Material besonders von niederösterreichischen und süddeutschen Fundstellen auf das Unterpleistozän ausgedehnt (Nordsieck 1990, 2007, Frank (in Döppes & Rabeder) 1997, 2006).
Dazu ist zu sagen, dass wegen der Tieferlegung der Basis von Quartär und Pleistozän zur Basis des Gelasiums = früheres Oberpliozän (~ 2.6 Ma) in 2009 die bisher als Unter- und Mittelpliozän bezeichneten Epochen zum Pliozän und die bisher als Oberpliozän bezeichnete Epoche zusammen mit dem Altpleistozän zum Unterpleistozän werden.
Meine Bearbeitung dieser Faunen basiert hauptsächlich auf Material, das mir von Fundstellen Niederösterreichs (durch Vermittlung von A. Papp und G. Rabeder) und Süddeutschlands (durch Vermittlung von R. Dehm) überlassen wurde. Weiteres Material erhielt ich (von E. Stworzewicz) aus Südpolen. Zum Vergleich stand Material von zahlreichen Fundstellen des Mittel- und Oberpleistozäns in West- und Süddeutschland (R. Dehm, F. Geissert, M. Gruner) zur Verfügung. Leider war es nicht möglich, das niederösterreichische Material, auf das Ložek (1976, 1978) und Frank in Döppes & Rabeder (1997) ihre Bestimmungen begründeten, zu untersuchen, weil es nicht ausgeliehen wurde bzw. nicht verfügbar war.
Die Ergebnisse der Bearbeitung des genannten Clausilien-Materials sind von großer Bedeutung, um die Beziehungen der ausgestorbenen pliozänen und der pleistozän-rezenten Arten (die vom Unterpleistozän an bekannt sind) zu klären, die Veränderung der pleistozän-rezenten Arten vom Unterpleistozän bis heute darzustellen und die frühere Wertung bestimmter Gehäuse-Merkmale dieser Arten (besonders von Clausilia und Macrogastra, Nordsieck 1990, 2002, 2006) als plesiomorph zu prüfen.
In diesem Artikel wird außerdem eine der reicheren Clausilienfaunen des Unterpleistozäns, die von Deutsch-Altenburg 4B, genauer beschrieben.

II. Clausilienfaunen vom oberen Pliozän bis älteren Mittelpleistozän

Die plio-pleistozänen Clausilienfaunen des Untersuchungsgebiets, die genauer bearbeitet wurden, sind im folgenden aufgezählt. Sie sind chronologisch geordnet (siehe Tab. 1); für genauere Angaben zur zeitlichen Einordnung sei auf Nordsieck 2007 (: 139-140) und die dort angegebene Literatur (: 142-143) verwiesen. Nicht selbst nachgewiesene Arten stehen in Klammern.


Tabelle 1. Annähernde zeitliche Einordnung
der untersuchten Clausilien-Faunen des
Plio- und Pleistozäns.
Fundstellen = F.
 

Pliozän:
A, Neudegg: Serrulella austriaca, Nordsieckia succedens, Ruthenica n. sp., Macrogastra densestriata, Clausilia stranzendorfensis, C. strauchiana geisserti, Parafusulus neudeggensis.
A, Stranzendorf A: C. stranzendorfensis, C. s. geisserti.
A, Stranzendorf C: Serruluna pretiosa, Serrulella? sp. (Spitzenfragment), C. stranzendorfensis, C. s. geisserti.

Unterpleistozän:
A, Stranzendorf D: Macrogastra sessenheimensis? (Spitzenfragmente), C. dubia, C. pumila.
A, Stranzendorf F: (Cochlodina laminata), (R. filograna), M. sessenheimensis, C. pumila, C. cruciata, Neostyriaca corynodes ornatula.
A, Stranzendorf K: M. plicatula, C. pumila, C. cruciata.
A, Stranzendorf K/L: M. ventricosa? (Spitzenfragmente), M. plicatula, C. pumila, C. cruciata, N. c. ornatula.
D, Fischach: M. ventricosa, M. sessenheimensis, C. dubia, C. pumila, N. c. ornatula.
D, Markt Buch 1-7: M. ventricosa, C. dubia, C. pumila, C. cruciata, N. c. ornatula, N. dehmi.
D, Holzkirchen: C. pumila, C. rugosa antiquitatis, N. c. ornatula.
D, Dinkelscherben-Uhlenberg: M. sessenheimensis, C. dubia, C. pumila, C. cruciata, N. c. ornatula, N. dehmi.
A, Krems-Schießstätte 11: M. sessenheimensis.
A, Krems-Schießstätte 9: Serruluna aptyx, Serrulella? sp. (Spitzenfragment), R. filograna, (M. plicatula), C. dubia, C. pumila, N. c. ornatula.
PL, Kielniki 3A: Serruluna biptyx, Cochlodina cerata, C. orthostoma, R. filograna, M. borealis, M. plicatula, C. dubia, C. pumila.
A, Radlbrunn: C. dubia, C. r. antiquitatis.
A, Deutsch-Altenburg 37 : M. ventricosa, C. dubia, C. pumila, (C. r. antiquitatis), N. c. ornatula.
A, Deutsch-Altenburg 4B: Serrulella ultima, Serrulininae sp. (Spitzenfragment), C. laminata, M. ventricosa, M. sp. aff. densestriata, M. plicatula, C. dubia, C. pumila, C. cruciata, N. c. ornatula, (Bulgarica cana).

Mittelpleistozän:
D, Weißenburg 7: C. laminata, M. ventricosa, M. densestriata, M. plicatula, C. dubia, C. pumila, C. cruciata, Fusulus interruptus.
PL, Kozi Grzbiet: C. laminata, C. cerata, C. orthostoma, R. filograna, M. densestriata, M. tumida, M. plicatula, C. pumila, C. cruciata, B. cana.
A, Hundsheim: C. laminata, R. filograna, M. ventricosa, M. tumida, M. plicatula, C. dubia, C. pumila, N. c. ornatula.
D, Wiesbaden-Mosbach III: R. filograna, M. ventricosa, M. plicatula, C. dubia, C. pumila, C. cruciata, C. r. antiquitatis, N. c. ornatula.
F, Achenheim: C. dubia, C. pumila, C. r. antiquitatis, N. c. ornatula.
D, Wiesbaden-Mosbach IV: C. pumila, C. r. parvula, N. c. ornatula.

Anmerkungen:

1. Neudegg (Frank & Rabeder 1996, Döppes & Rabeder 1997: 106-110):
Die Clausilienfauna (Nordsieck 2000: 2, Fußnote 2; 2007: 138-139) ist wie die der Kleinsäuger (Döppes & Rabeder: 108) eindeutig pliozän (sämtliche Arten außer Macrogastra densestriata ausgestorben). Ein Alter von > 2.6 MJ wird auch durch das Vorkommen einer Triptychia-Art (T. neudeggensis) bewiesen.

2. Stranzendorf (Döppes & Rabeder 1997: 130-139):
Zu den Clausilien der pliozänen Fundschichten (Stranzendorf = Sd A, Sd C) siehe Nordsieck (1990: 162-163; 2007: 138-139). Die Angaben von Frank (in Döppes & Rabeder: 132) zum Fortbestehen der pliozänen Clausilia-Arten von Stranzendorf in unterpleistozänen Schichten, die später (2006: 366) wiederholt werden, sind auf Verwechslung mit anderen Clausilia-Arten zurückzuführen.
Von den unterpleistozänen Fundschichten (Sd D-L) stand mir von Sd F nur ein kleiner Teil des Materials zur Verfügung; die Angaben von Cochlodina laminata und Ruthenica filograna gehen auf die Bearbeitung von Frank (in Döppes & Rabeder: 132; Belege in Frank 2006: Taf. 26, Abb. 1 und 8) zurück. Die Bestimmung der Macrogastra-Arten von Sd F durch Frank (: 132) dürfte sich auf M. sessenheimensis und (oder) M. plicatula und eventuell eine weitere größere Art beziehen. Entgegen den Angaben von Frank (: 132) habe ich in keiner untersuchten Sd-Fauna M. densestriata gefunden. Meine Angabe von Clausilia r. antiquitatis? von Sd F (Nordsieck 2007: 139) beruht auf einer Verwechslung mit C. cruciata.

3. Dinkelscherben und andere Fundstellen des oberschwäbischen Deckschotters (Dehm 1979, Nordsieck 1990: 153, Rähle 1995: 104-105, 114):
Die untersuchten Clausilienfaunen, von denen hier die vier reicheren aufgeführt sind, enthalten fast die gleichen Arten (Nordsieck: 153, Fußnote 22). Bei der bisher als Unterart von Macrogastra plicatula bezeichneten Art (Rähle: 111) handelt es sich um M. sessenheimensis, die vom Pliozän bis zum älteren Unterpleistozän bekannt ist. Ihr Vorkommen ist ein Hinweis darauf, daß die Fundstellen des Deckschotters nicht jünger als älteres Unterpleistozän sein können. Clausilia r. antiquitatis fand ich im Gegensatz zu den Angaben von Rähle (: 111) nur im Material von Holzkirchen.

4. Krems-Schießstätte (Döppes & Rabeder 1997: 28-34):
Von den zahlreichen Fundschichten standen mir nur kleine Proben von Krems = Kr 9 und Kr 11 zur Verfügung (das von Ložek 1976, 1978 untersuchte Material konnte nicht revidiert werden, siehe Einleitung). Die Angabe von Macrogastra plicatula von Kr 9 geht auf die Bearbeitung von Frank (in Döppes & Rabeder: 30) zurück; zusätzlich könnte eine weitere größere Macrogastra-Art (von Frank: 30 mit mehreren Namen belegt) enthalten sein. Bei der von Ložek als Serrulina cf. serrulata beeichneten Art von Kr 5 (und 6?) dürfte es sich um eine Serrulella-Art handeln; damit dürften diese Fundschichten, deren Alter mangels Kleinsäugerfunden fraglich ist (Rabeder 1981: 334-336), dem Unterpleistozän zuzurechnen sein (siehe Nordsieck 2007: 141).

5. Kielniki (Stworzewicz 1981):
Das Alter der Fundstelle Kielniki 3A wurde in Nordsieck 1990 (: 154, Abb. 6) und 2000 (: 3, Fußnote 4) zu hoch angegeben; es ist Unterpleistozän, biostratigraphisch älteres Biharium, Mokra-Phase (Nadachowski 1990: 217-218). Die Bestimmung der Clausilien von Kielniki durch Stworzewicz wurde bereits früher (Nordsieck 2000: 3, Fußnote 4) revidiert.

6. Radlbrunn (Döppes & Rabeder 1997: 114-116):
Zur Datierung der Clausilienfunde siehe Nordsieck 1990 (: 153).

7. Deutsch-Altenburg (Döppes & Rabeder 1997: 238-270):
Die untersuchten Clausilienfaunen der Fundstellen unter- und mittelpleistozänen Alters, von denen hier nur zwei aufgeführt sind, enthalten fast die gleichen Arten. Die Angabe von Clausilia r. antiquitatis für Deutsch-Altenburg = DA 37 (Döppes & Rabeder: 264-265) beruht auf einer Bestimmung von Frank (in Döppes & Rabeder: 265; Beleg in Frank 2006: Taf. 32, Abb. 6).

8. Mittelpleistozäne Faunen:
Die von mir genauer untersuchten mittelpleistozänen Faunen, Weißenburg 7 (Dehm 1971) und Wiesbaden-Mosbach III und IV (Gruner & Gruner 2009, 2011), dienten zum Vergleich mit den älteren Faunen.
Die Clausilien von Weißenburg 7 wurden bereits von Dehm (: 81-82) aufgezählt. Das von ihm als C. cruciata n. subsp.? bestimmte Material enthielt zwei Arten, C. cruciata und C. pumila. C. r. parvula kommt in Weißenburg nicht vor (comm. Dehm).
Zur Altersstellung von Weißenburg ist zu sagen, daß die von Koenigswald (1971) gemachte Angabe Altpleistozän nach den von ihm (: 122) aufgezählten Kleinsäugern zu Mittelpleistozän, jüngeres Biharium, Templomhegy-Phase zu präzisieren ist (Nordsieck 2007: 140).
Von Wiesbaden-Mosbach III stand mir nicht nur das Material von Gruner, sondern auch solches aus älteren Aufsammlungen (Senckenberg-Museum Frankfurt) zur Verfügung. Bei der von früheren Autoren als C. bidentata bestimmten Art handelt es sich um C. r. antiquitatis.


Abb. 1-9. Clausilien-Arten von Deutsch-Altenburg 4B.
Phot. S. Hof. Höhe des Fragments = H, der Mündung = HM (mm).
1. Serrulella ultima, H 5.28, HM 3.01;
2. Cochlodina laminata, H 8.06, HM 4.0;
3. Macrogastra ventricosa, H 6.08, HM 3.52;
4. M. sp. aff. densestriata, H 3.39, HM 2.13;
5. M. plicatula H 6.46, HM 2.11;
6. Clausilia dubia, H 4.90, HM 2.85;
7. C. pumila, H 4.48, HM 2.75;
8. C. cruciata, H 7.01, HM 2.4;
9. Neostyriaca corynodes ornatula, H 4.38, HM 1.86. 
Abb. 10. Spitzen von Clausilien von Deutsch-Altenburg 4B.
Gleiche Vergrößerung wie Abb. 1-9; phot. S. Hof.
Von links nach rechts (wahrscheinlich, siehe Text): Serrulella ultima, Cochlodina laminata, Macrogastra ventricosa, M. plicatula, Clausilia dubia, C. pumila, Neostyriaca corynodes ornatula

III. Clausilienfauna von Deutsch-Altenburg 4B

Die Clausilienfauna von Deutsch-Altenburg = DA 4B fand sich im Pfaffenberg bei Deutsch-Altenburg (Niederösterreich) in Lehmlinsen zwischen Blockwerk einer Schachtfüllung (Döppes & Rabeder 1997: 241-250). Dieser Schacht enthielt weitere Fundstellen unterhalb und neben 4B, die als etwas älter bzw. jünger als diese festgestellt wurden und ähnliche, aber weniger reiche Clausilienfaunen enthielten. Das Alter der Ablagerungen wurde mit Hilfe der enthaltenen Kleinsäuger als Unterpleistozän bestimmt und biostratigraphisch dem älteren Biharium, Betfia-Phase, zugeordnet (Rabeder 1981: 330-332). Das entspricht einem absoluten Alter von etwa 1.2 Ma.
Die von mir bearbeitete Clausilienfauna besteht nach den mit Mündung versehenen Fragmenten aus folgenden Arten:
Serrulininae: Serrulella ultima (Abb. 1); Alopiinae: Cochlodina laminata (Abb. 2); Clausiliinae: Macrogastra ventricosa (Abb. 3), M. sp. aff. densestriata (Abb. 4), M. plicatula (Abb. 5), Clausilia dubia (Abb. 6), C. pumila (Abb. 7), C. cruciata (Abb. 8), Neostyriaca corynodes ornatula (Abb. 9).
Die in großer Zahl vorhandenen Spitzenfragmente (Abb. 10) lassen sich etwa neun Arten zuordnen. Die Spitzen von Serrulella ultima sind durch die Wölbung der Windungen und die Skulptur gekennzeichnet. Neben diesen fand sich ein Spitzenfragment einer weiteren Serrulininae-Art, deren Windungen sich im Gegensatz zu S. ultima allmählich erweitern und schwächer skulptiert sind . Die Spitzenfragmente von C. laminata und M. ventricosa sind an der Göße und der Skulptur leicht zu erkennen. Die kleineren Spitzenfragmente sind dagegen schwerer zu trennen. Nach ihrer unterschiedlichen Gestalt sind sie mindestens 3 Arten zuzuordnen, einzelne Spitzen eventuell zwei weiteren.
Die Anzahlen der Mündungsfragmente sind folgende:
S. ultima (3), C. laminata (5), M.ventricosa (8), M. plicatula (32), C. dubia (22), C. pumila (5), N. c. ornatula (8), während M. sp. aff. densestriata und C. cruciata nur in je einem Exemplar vorliegen.
Aus dieser Faunenzusammensetzung läßt sich auf einen Wald mit Schwerpunkt Laubholz (C. laminata, M. ventricosa, M. plicatula, C. dubia, C. pumila) schließen, wegen des hohen Anteils an M. plicatula und C. dubia nicht zu feucht, aber mit feuchteren Stellen (M. ventricosa, C. pumila), wahrscheinlich von Kalkfelsen durchsetzt (C. dubia). S. ultima dürfte wie die rezenten Serrulininae an Faulholz gelebt haben; diese Art, deren nächste Verwandte (S. truci H. Nordsieck und S. austriaca H. Nordsieck) im Pliozän lebten, spricht für ein wärmeres Klima als heute. Der Habitat von N. c. ornatula ist wahrscheinlich nicht derselbe (Kalkfelsen) wie der der rezenten Unterarten (N. c. corynodes und andere); sie kommt allgemein in Ablagerungen vom Unterpleistozän bis älteren Mittelpleistozän vor, die Arten aus feuchten laubholzbetonten Wäldern enthalten.
Frank (in Döppes & Rabeder: 243) bestimmte aus dem ihr vorliegenden Material von DA 4B (das ich nicht revidieren konnte, siehe Einleitung) die folgenden zehn Arten: Cochlodina laminata, Macrogastra ventricosa, M. densestriata, M. badia, M. plicatula, Clausilia dubia, Neostyriaca corynodes, Laciniaria plicata, Alinda biplicata, Bulgarica cana. Die Serrulella-Art sowie C. pumila und C. cruciata fehlen in der Liste von Frank. Die Angabe von M. badia, die ich bisher in keiner der zahlreichen untersuchten Proben plio-pleistozäner Clausilien finden konnte, dürfte auf Verwechslung mit M. plicatula zurückgehen. Die angegebenen Arten der Baleinae konnte ich in keiner der untersuchten Proben, die älter als Mittelpleistozän waren, nachweisen (A. biplicata nicht einmal in solchen, die älter als Oberpleistozän waren, siehe Nordsieck 2007: 141). Es ist allerdings möglich, daß B. cana in DA 4B enthalten war, weil Frank sie auch von DA 30A, DA 2C1 und DA 4A (als cf.) des gleichen Schachts angab (die Angabe von A. biplicata könnte dann auf Verwechslung mit B. cana zurückgehen). Die ökologischen Folgerungen von Frank (in Döppes & Rabeder: 247) sind fast die gleichen wie meine: laubholzbetonter Wald, feuchter und wärmer als heute.


IV. Systematik

Verwendete Abkürzungen:
Gehäuse: Rippenzahl auf 1 mm der vorletzten Windung (soweit erhalten, sonst mündungsferner Teil der Endwindung) = R1.
Fundstellen: Deutsch-Altenburg = DA, Krems = Kr, Stranzendorf = Sd.
Rezente Art bedeutet im Bereich der Fundstelle vorkommende Unterart.

Serrulininae:

Serrulella austriaca H. Nordsieck 2007:
Beschreibung in Nordsieck 2007 (: 160-161, App. 1, Abb. 28).

Serrulella ultima H. Nordsieck 2007:
Beschreibung in Nordsieck 2007 (: 161, App. 1, Abb. 29 = Abb. 1). Ist im Vergleich zu S. austriaca weiter gerippt (R1 der Endwindung 6 statt >8) und besitzt nur ein Unterlamellen-Fältchen.

Nordsieckia succedens H. Nordsieck 2007:
Beschreibung in Nordsieck 2007 (: 161-162, App. 1, Abb. 31).

Serruluna pretiosa H. Nordsieck 2005:
Beschreibung in Nordsieck 2007 (: 162, App. 1, Abb. 32).

Serruluna biptyx (Stworzewicz 1981):
Von Stworzewicz 1981(: 52-53, pl. 1, fig.7, pl. 4, phot. 14) als Monoptychia-Art beschrieben. Zuordnung zu Serruluna siehe Nordsieck 2000 (: 8, Anmerkung 6). Im Vergleich zu anderen Serruluna-Arten mit ausgeprägter Nackenwulst und breiter Mündung; Lunella reduziert.

Serruluna aptyx H. Nordsieck 2007:
Beschreibung in Nordsieck 2007 (: 163, App. 1, Abb. 30).

Serrulininae sp. DA 4B:
Spitzenfragment im Material von Deutsch-Altenburg 4B; Gattungszugehörigkeit unklar.

Alopiinae:

Cochlodina (C.) laminata (Montagu 1803):
DA-laminata (Abb. 2) wie Weißenburg 7 und rezente Art, meist mit weiterem Unterlamellen-Fältchen; unterste Gaumenfalte kräftig.

Cochlodina (Paracochlodina) orthostoma (Menke 1828):
Kielniki-orthostoma von rezenter Art verschieden: Unterlamelle weniger s-förmig gebogen; untere Gaumenfalte bis Gaumenschwiele verlängert, unterste Gaumenfalte kräftig; = orthostoma subsp.

Clausiliinae:

Ruthenica n. sp.:
n. sp.-Fragment von R. filograna verschieden: Unterlamelle spiralig, vorn ohne Zweiteilung; Subcolumellaris vorn wenig gebogen.
Abbildung in Frank 2006: Taf. 26, Fig. 7 (als R. filograna).

R. filograna (Rossmässler 1836):
Kr 9-filograna ähnlich Mosbach-filograna und rezenter Art.

Macrogastra (M.) ventricosa (Draparnaud 1801):
DA-ventricosa (Abb. 3) kleiner als Weißenburg 7 und rezente Art; stets mit beiden Unterlamellen-Fältchen; z. T. mit vorderer unterer Gaumenfalte; = ventricosa n. subsp.
Mittelpleistozäne ventricosa wie rezente Art; mit beiden Unterlamellen-Fältchen; = v. ventricosa.

M. (Pyrostoma) borealis (O. Boettger 1878):
Kielniki-borealis wie rezente Art, Rippung verhältnismäßig eng (R1 6.3); = b. bielzi H. Nordsieck.

M. (P.) densestriata (Rossmässler 1836):
Pliozäne densestriata kleiner als pleistozäne, Rippendichte unterschiedlich.
Mittelpleistozäne densestriata Rippendichte wie d. densestriata (R1 >7), Kozi Grzbiet-densestriata weiter (R1 6.5-7).

M. (P.) sp. aff. densestriata (Abb. 4):
Unterscheidet sich von M. densestriata: Interlamellar-Fältchen nur angedeutet; Unterlamelle schwach spiralig, mäßig hoch, nur schwaches oberes Unterlamellen-Fältchen vorhanden; Subcolumellaris weniger gebogen.
Rippung (R1 7) und Lunellar wie M. densestriata, dadurch von M. borealis verschieden, mit der sie früher assoziiert wurde (Nordsieck 2007: 140).

M. (P.) sessenheimensis (H. Nordsieck 1974):
Kleiner als M. plicatula; Oberlamelle mit Spiralis ohne Versatz verbunden; unteres Interlamellar-Fältchen nach innen versetzt; nur 1 Unterlamellen-Fältchen vorhanden; Subcolumellaris zurückbleibend (vorn Gaumenschwiele erreichend oder nicht); vordere untere Gaumenfalte vorhanden, hoch liegend, kurz.
Unterpleistozäne Formen weiter gerippt als pliozäne Typusform (R1 5 statt 8) = subsp.

M. (P.) plicatula (Draparnaud 1801):
Unterpleistozäne plicatula (Abb. 5) kleiner als Weißenburg 7 und rezente Art; Rippung enger als rezente Unterarten (R1 8-9); mit 2 Unterlamellen-Fältchen; z. T. vordere untere Gaumenfalte; = plicatula n. subsp.
Mittelpleistozäne plicatula wie rezente Art (R1 5.5-6); = p. plicatula.

Clausilia (C.) dubia Draparnaud 1805:
Sd D-dubia bauchig, mit kurzem Spitzenteil; Unterlamelle s-förmig; = dubia n. subsp.
Kielniki-dubia Unterlamelle s-förmig, ohne unteres Fältchen; Außenecke der Cp rechtwinklig, kaum aufgebogen; = dubia subsp.
DA-dubia (Abb. 6) Unterlamelle s-förmig, (zumindest unteres) Unterlamellen-Fältchen kräftig; Außenecke der Clausiliumplatte z. T. zugespitzt; R1 8-9.5; = d. vindobonensis A. Schmidt.
Mittelpleistozäne dubia W-Mitteleuropas Unterlamelle gestreckt, Unterlamellen-Fältchen schwach; Außenecke der Clausiliumplatte rechtwinklig, nicht aufgebogen; = d. dubia.
Hundsheim-dubia = d. vindobonensis.

C. (C.) strauchiana geisserti H. Nordsieck 1974:
Kleiner als pumila; Rippung enger (R1 8-9); Subcolumellaris stark gebogen; vordere untere Gaumenfalte und Gaumenhöcker kräftig; Außenecke der Clausiliumplatte aufgebogen, zugespitzt.

C. (C.) pumila C. Pfeiffer 1828:
Unterpleistozäne pumila (Abb. 7) kleiner als Weißenburg 7, Rippung enger als bei rezenter Art (R1 7-7.5, Sd F-pumila (wie s. geisserti) 8, Uhlenberg-pumila 6.6); Oberlamelle Spiralis verbunden; Außenecke der Clausiliumplatte wenig aufgebogen; = pumila n. subsp.
Mittelpleistozäne pumila R1 6-7.
Weißenburg 7-pumila wie rezente Art; Oberlamelle Spiralis verbunden; Außenecke der Clausiliumplatte aufgebogen; = p. pumila.
Mosbach-pumila wie Weißenburg 7; Außenecke der Clausiliumplatte weniger aufgebogen; = p. pumila.

C. (C.) stranzendorfensis H. Nordsieck 1990:
Beschreibung in Nordsieck 1990 (: 162-163). Drei verschiedene Formen = subsp.? (Neudegg, Sd A, Sd C).
Größer als C. s. geisserti; Unterlamelle stärker s-förmig, z. T. oberes Unterlamellen-Fältchen reduziert; Subcolumellaris vorn stärker gebogen; Außenecke der Clausiliumplatte aufgebogen, aber unterschiedlich ausgeprägt. Rippung wie s. geisserti (R1 8).

C. (C.) cruciata (Studer 1820):
Sd-cruciata kleiner als folgende, mäßig eng gerippt (R1 7-8); Außenecke der Clausiliumplatte aufgebogen;
DA-cruciata (Abb. 8) größer, eng gerippt (R1 9); Außenecke der Clausiliumplatte wie vorige;
Weißenburg 7-cruciata wie rezente Art (R1 7), aber Außenecke der Clausiliumplatte aufgebogen;
alle zu cruciata n. subsp.
Mosbach-cruciata wie rezente Art; Außenecke der Clausiliumplatte rechtwinklig; = c. cruciata.

C. (C.) rugosa antiquitatis H. Nordsieck 1990:
Beschreibung in Nordsieck 1990 (: 152-155).
Im Vergleich zu übrigen Unterarten eng gerippt (R1 11-12); mit 2 Unterlamellen-Fältchen, nur oberem oder Fältchen reduziert; Außenecke der Clausiliumplatte aufgebogen.
Im jüngeren Alt-Mittelpleistozän Rippung enger (R1 13-14) = Übergänge zu r. parvula (Nordsieck 1990: 156, Fußnote 23).

C. (C.) rugosa parvula (A. Férussac 1807):
Im jüngeren Alt-Mittelpleistozän C. r. antiquitatis ersetzend.

Neostyriaca corynodes ornatula (Andreae 1884):
N. schlickumi (Klemm 1969) und N. c. austroloessica (Klemm 1969) sind Formen von N. c. ornatula (Nordsieck 2007: 174). Frank (2006: 376-378) verwendete beide Namen für N. c. ornatula aus Österreich, den Namen austroloessica (entgegen Krolopp 1994: 8) auch für N. corynodes aus jungpleistozänen Lössen.
Unterpleistozäne c. ornatula (außer von Deckschottern) enger gerippt (R1 8.5); Unterlamelle vor Spindelkante nicht abgeknickt. DA 4B-c. ornatula (Abb. 9) weiter gerippt (R1 6); Unterlamelle z. T. abgeknickt.
Deckschotter-c. ornatula größer, weiter gerippt (R1 5-6.5); Unterlamelle abgeknickt.
Mittelpleistozäne c. ornatula West-Mitteleuropas enger gerippt (R1 7-8); Unterlamelle nicht abgeknickt; Hundsheim-c. ornatula (= schlickumi) weiter gerippt (R1 6); sonst wie vorige.
Im jüngeren Alt-Mittelpleistozän Rippung enger (R1 9) = Übergänge zu c. corynodes u. a. (Nordsieck 1990: 156, Fußnote 24).

N. dehmi H. Nordsieck 2007:
Beschreibung in Nordsieck 2007(: 174, App. 1, Abb. 34).
Kleiner als N. c. ornatula der Deckschotter-Fundstellen, enger gerippt (R1 9); Subcolumellaris zurücktretend (bis etwa Lunellar absteigend).

Fusulus interruptus (C. Pfeiffer 1828):
Mittelpleistozäner interruptus wie rezente Art.

Parafusulus neudeggensis H. Nordsieck 2007:
Beschreibung in Nordsieck 2007 (: 173, App. 1, Abb. 36).

V. Ergebnisse

1. Faunenwandel:
Von den pliozänen Fundstellen liegen (abgesehen von Macrogastra densestriata) nur ausgestorbene Arten vor, von den alt-unterpleistozänen fast nur noch lebende = pleistozän-rezente Arten. Ausnahmen sind Macrogastra sessenheimensis (nachgewiesen von Pliozän bis Alt-Unterpleistozän) und Neostyriaca dehmi (nur in alt-unterpleistozänen Deckschottern Oberschwabens).
Im Alt-Unterpleistozän sind nur Arten von Cochlodina und der Clausiliinae vertreten. Die Formen dieser Arten sind im Vergleich zu den rezenten z. T. als Unterarten zu werten (siehe 2.).
An jung-unterpleistozänen Fundstellen fanden sich auch Arten der Serrulininae. Auch von diesen liegen von den rezenten abweichende Unterarten vor (siehe 2.). In den Faunen der östlichen Fundstellen erscheinen Arten mit karpathischer Verbreitung.
Vom Mittelpleistozän an sind die Formen der meisten Arten nicht von den lebenden Unterarten zu unterscheiden. Ausnahmen sind Clausilia rugosa antiquitatis und Neostyriaca corynodes ornatula, deren Vorkommen bis ins Alt-Mittelpleistozän reichen. Vom Mittelpleistozän an gibt es die ersten gesicherten Nachweise von Baleinae in Mitteleuropa.
Der tiefgreifendste Faunenwandel ist also der an der Wende Pliozän/Pleistozän.

2. Unterarten:
Für folgende Arten wurden bisher unbekannte fossile Unterarten (= Chronosubspecies) festgestellt (Einzelheiten siehe IV):
Macrogastra ventricosa, M. plicatula, Clausilia dubia, C. pumila, C. cruciata.
C. r. antiquitatis und N. c. ornatula sind bekannte Chronosubspecies der betreffenden Arten.

3. Plesiomorphe Merkmale innerhalb Arten:
Merkmale, die bei rezenten Unterarten als plesiomorph angesehen werden (Macrogastra, Nordsieck 2006, Clausilia, Nordsieck 1990, 2002), wurden bei folgenden Arten festgestellt: Macrogastra ventricosa (vordere untere Gaumenfalte), M. plicatula (vordere untere Gaumenfalte), Clausilia dubia (Unterlamellen-Fältchen, Clausiliumplatte), C. rugosa (Clausiliumplatte). Dies wird als Beweis für eine korrekte Merkmalswertung in den genannten Arbeiten angesehen.
Die unterpleistozänen Unterarten von Macrogastra- und Clausilia-Arten mit plesiomorphen Merkmalen sind mit rezenten vergleichbar, die die gleichen Merkmale haben und in E-, S- oder SE-Europa vorkommen:
M. ventricosa n. subsp. mit M. v. brancsiki H. Nordsieck 2006 von Bosnien;
M. plicatula n. subsp. mit M. p. aprutica H. Nordsieck 2006 von Italien und M. p. licana (A. J. Wagner 1912) von den Südostalpen bis Kroatien;
C. dubia n. subsp. mit C. d. vindobonensis A. Schmidt 1856 und weiteren zu dieser Hauptunterart gehörenden Unterarten von E- und SE-Europa;
C. rugosa antiquitatis H. Nordsieck 1990 mit C. r. pinii Westerlund 1878 von Italien.
Die unterpleistozäne C. cruciata n. subsp. (mit dem plesiomorphen Merkmal Außenecke der Clausiliumplatte ausgeprägt) ist mit C. cruciata n. subsp. von Italien zu vergleichen.
Bei allen unterpleistozänen C. pumila n. subsp. (bis Alt-Mittelpleistozän) sind Oberlamelle und Spiralis verbunden; sie haben also das gleiche plesiomorphe Merkmal wie C. p. pumila von E- und SE-Europa.


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