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Ergänzung der Revision der Gattung Medora H. & A. Adams: Die Medora-Arten Italiens (Gastropoda, Stylommatophora, Clausiliidae, Alopiinae).

Hartmut Nordsieck

Einleitung

Das auf sechs Forschungsreisen in Halbinsel-Italien (2009-2011) gesammelte Clausilien-Material ermöglicht eine weitere Ergänzung der Revision des Genus Medora (Nordsieck 1970) für die Arten Italiens (nach einer ersten Ergänzung für Arten dinarischer Länder, Nordsieck 2009).
Giusti et al. (1986) publizierten eine Revision der italienischen Medora-Formen, die die von mir in der Revision (Nordsieck 1970) publizierten gehäusemorphologischen Beschreibungen ergänzte und um anatomische und Allozymuntersuchungen erweiterte. Ihre Ergebnisse veranlaßten sie, M. italiana (Küster 1847) und M. albescens (Menke 1830) (= M. macascarensis (G. B. Sowerby I 1828)) in einer Art zu vereinigen. Dieser Vereinigung wurde bereits aus den in der ersten Ergänzung (Nordsieck 2009: 2) genannten Gründen nicht gefolgt. Nach der noch nicht abgeschlossenen DNA-Analyse von Medora-Arten (Hausdorf unpubl.) unterscheiden sich die untersuchten Proben von M. italiana von denen von M. m. macascarensis (+ m. albescens) etwa ebenso wie die von M. almissana (Küster 1847) und M. adensameri H. Nordsieck 2009, so daß eine Wertung von M. italiana als selbständige Art angemessen ist. Die bisher zu M. italiana gestellte M. garganensis (A. J. Wagner 1918) wird bis zu der noch ausstehenden DNA-Analyse wegen ihrer abweichenden Merkmale (Nordsieck 1970: 49, Giusti et al. 1986: Taf. 10, Abb. 12 B, 18) als selbständige Art behandelt.
In Italien kommt jedoch, wie seit längerem (Manganelli et al. 1995: 23, 46) bekannt ist, auch M. dalmatina (Rossmässler 1835) vor (Ergebnisse Kap. 1).
Vor wenigen Jahren wurde außerdem bekannt (Reitano et al. 2009), daß sich die Verbreitung von M. italiana bis Sizilien ausdehnt (Ergebnisse Kap. 2).
Die Verbreitung des Genus in Italien wird in einer Karte dargestellt (Ergebnisse Kap. 3).
Die bearbeiteten Proben von Medora-Arten sind in der Sammlung des Forschungsinstituts Senckenberg in Frankfurt am Main (Abkürzung: SMF) deponiert.

Ergebnisse

1. Von M. dalmatina wurden in Italien laut Manganelli et al. (1995: 46) zwei Populationen "in una ristretta area della Calabria" gefunden. Die Unterartzugehörigkeit dieser Form wurde offen gelassen. Nach Hallgass (Internetforum Natura Mediterraneo II.2007), der eine vergleichsweise bauchige Form der Art abbildete, ist sie von "alcune remote valli della Calabria" bekannt. In beiden Fällen wurden also keine genaueren Fundortsangaben gemacht; stattdessen wurde auf spätere Arbeiten verwiesen, die meines Wissens bisher nicht publiziert wurden.
M. dalmatina wurde auf eine meiner Forschungsreisen nach Italien (X.2010) in Kalabrien am M. Pollino an drei Fundorten in der Umgebung von Cerchiara di Calabria (Abb. 1-2) gefunden Auf der folgenden Reise (IV.2011) wurde sie an zwei weiteren Fundorten im Einzugsgebiet des Lao-Flusses festgestellt. Demnach kommt die Art am S-Abfall des M. Pollino an geeigneten Kalkfelsbiotopen in Meereshöhen von 100 bis 900 m vor. Sie unterscheidet sich von allen Formen der M. italiana durch folgende Gehäusemerkmale: vordere obere Gaumenfalte meist kräftig; Basalis stets ausgebildet; inneres Spiralis-Ende gegabelt (Abb. 2, Pfeil). Verglichen mit den anderen Unterarten von M. dalmatina sind ihre unterscheidenden Merkmale folgende: Gehäuse verhältnismäßig klein; Skulptur uneinheitlich; Subcolumellaris bei senkrechtem Einblick in Mündung fast nie sichtbar; vordere obere Gaumenfalte fast stets von oberer Gaumenfalte getrennt; Basalis kurz, bei senkrechtem Einblick in Mündung meist kaum oder nicht sichtbar. Die Nackenrippung entspricht der von M. d. dalmatina. Die Untersuchung des Genitalapparats (Abb. 3) zeigte, daß es sich tatsächlich um M. dalmatina handelt. Dies wird durch ein für diese Art charakteristisches Merkmal der männlichen Kopulationsorgane bewiesen: der Abschnitt, in dem distaler Epiphallusabschnitt und proximaler Penisabschnitt bindegewebig eng verbunden sind und der äußerlich als Teil des Peniscaecums erscheint (Giusti et al. 1986: Abb. 11 D, 14 D) ist besonders lang (Abb. 3, Pfeil). Im übrigen besteht weitgehende Übereinstimmung der Genitalorgane mit denen von zwei untersuchten Unterarten aus dinarischen Ländern (M. d. dalmatina, M. d. matulici (Sturany 1901)).
Nach dem jetzigen Kenntnisstand unterscheidet sich M. dalmatina vom M. Pollino genügend von den anderen M. dalmatina-Unterarten, um als neue Unterart beschrieben zu werden. Das Gehäuse weist die größte Ähnlichkeit mit dem von M. d. dalmatina und den verwandten Unterarten des Neretvatals (Nordsieck 1970: 32-36) auf. Innerhalb der neuen Unterart unterscheiden sich die Proben vom Lao-Einzugsgebiet von denen vom höheren M. Pollino durch die Skulptur.


Abb. 1-3. Medora dalmatina, Kalabrien, S. Lorenzo Bellizzi oberhalb Cerchiara di Calabria (ex SMF 335676).   
1. Gehäuse frontal, dorsal; tatsächliche Gehäusehöhe 19.3 mm.  
2. Endwindung geöffnet (innere Lamellenenden sichtbar).
Abkürzungen: il = Unterlamelle, pr = Principalfalte, sc = Subcolumellarlamelle, sp = Spirallamelle.
Pfeil weist auf Gabelung der Spirallamelle (siehe Text).  
3. Genitalapparat; tatsächliche Länge des Präparats (in 96% Alkohol) 9 mm.
Abkürzungen: bb = Bursa und proximaler Pedunculus (der Bursa copulatrix); db = Divertikel (der Bursa copulatrix); dep = distaler Epiphallusabschnitt; fod = freier Ovidukt; p = Penis; pb = distaler Pedunculus (der Bursa copulatrix), pc = Peniscaecum; pep = proximaler Epiphallusabschnitt; rp = Penisretraktor; v = Vagina; vd = Vas deferens.
Pfeil weist auf Abschnitt der männlichen Endwege, in dem distaler Epiphallusabschnitt und proximaler Penisabschnitt verbunden sind (siehe Text).
 

2. Die Medora-Form von NE-Sizilien, die von Reitano et al. (2007: 322, Abb. 11-16; Typuslokalität M. Veneretta bei Taormina) als M. italiana peloritana beschrieben wurde, konnte ich ebenfalls finden, allerdings nicht in Sizilien, sondern in der Sammlung des Senckenberg-Museums. Es handelt sich um zwei Proben von M. italiana, die K. L. Pfeiffer 1930 auf dem M. Venere bei Taormina (Abb. 4), also nicht weit von der Typuslokalität von M. i. peloritana entfernt, gesammelt hatte. Sie waren als Leucostigma candidescens fehlbestimmt und wurden daher erst bei der Revision dieser Art entdeckt. Die Beschreibung von Reitano et al. ist leider nicht sehr genau, so daß nicht klar ist, ob die Aufstellung einer neuen Unterart berechtigt war. Die Untersuchung der Proben von K. L. Pfeiffer zeigte nun, daß diese in allen wesentlichen Gehäusemerkmalen (Nackenrippung, Ausbildung von Subcolumellaris, vorderer oberer Gaumenfalte und Basalis) mit der Form vom M. Tiriolo in Kalabrien übereinstimmen. Letztere ist die Typusform von M. italiana punctulata (Küster 1850) (Nordsieck 1970: 46-47), so daß die Form vom M. Venere zu dieser Unterart gestellt wird. Es ist damit sehr wahrscheinlich, daß M. i. peloritana als Synonym von M. i. punctulata anzusehen ist.


Abb. 4. M. italiana punctulata, Sizilien, M. Venere bei Taormina (ex SMF 96238). Gehäuse frontal, dorsal; tatsächliche Gehäusehöhe 18.6 mm.  

3. Die Fundorte des bisher bearbeiteten Medora-Materials aus Italien wurden aufgelistet und in der beigefügten Karte dargestellt. Dabei sind auch drei Fundorte von Medora-Formen berücksichtigt, von denen nur Abbildungen (Giusti et al. 1986; Internetforum Natura Mediterraneo) zur Verfügung standen. M. italiana ist von Umbrien im N bis NE-Sizilien im S verbreitet; dieses Verbreitungsgebiet besteht aus zahlreichen isolierten Vorkommen entsprechend dem Vorkommen geeigneter Kalkfelsbiotope. Es wird in N-Kalabrien vom Vorkommen von M. dalmatina unterbrochen. M. garganensis kommt nur in Apulien am M. Gargano vor. M. italiana hat nach den Ergebnissen der morphologischen Untersuchungen und den vorläufigen der DNA-Analyse einen gemeinsamen Vorfahren mit M. macascarensis und weiteren mit dieser verwandten Arten, zu denen wahrscheinlich auch M. garganensis gehört. Die italienische Unterart von M. dalmatina dürfte durch passiven Transport vom Hauptverbreitungsgebiet der Art in den dinarischen Ländern nach Kalabrien gelangt sein, allerdings wegen ihrer natürlichen Biotope in Kalabrien sicher nicht anthropogen. Die Ähnlichkeit mit der Nominatunterart gibt einen Hinweis darauf, daß der Ursprung der italienischen M. dalmatina im nördlichen Teil des Verbreitungsgebiets dieser Art zu suchen ist.

Fundorte 1-12, 16, 19-21 (schwarze Kreise) M. italiana, 13-15 (offene Kreise) M. garganensis, 17-18 (Sterne) M. dalmatina.
1 Umbrien, Sentinoschlucht unterhalb Valdorbia und zwischen Valdorbia und Isola Fossara bei Gubbio;
2 Umbrien, Gualdo Tadino (Gola);
3 Marken, Gole di Valnerina unterhalb Visso;
4 Marken, Gola di Infernaccio bei Montefortino;
5 Marken, Foce bei Montemonaco und Umgebung (4 Fundorte);
6 Latium, Vallonina und Riofuggio bei Leonessa; Gole di Velino bei Antrodoco;
7 Latium, Poggio Bustone;
8 Latium, Diga Salto bei Fiamignano;
9 Abruzzen, Pietrasecca bei Carsoli; S. Giovanni bei Carsoli;
10 Abruzzen, Val Fondillo bei Opi (Natura Mediterraneo 2007);
11 Molise, M. Miletto (1600 m, Giusti et al. 1986: 1900 m);
12 Kampanien, Toranoschlucht bei Piedimonte Matese;
13 Apulien, S. Marco in Lamis (Natura Mediterraneo 2008);
14 Apulien, unterhalb S. Salvatore bei Manfredonia (5 Fundorte); Tomaiolo und S. Maria di Pulsano bei Manfredonia;
15 Apulien, Mattinata 4.5 km Richtung M. S. Angelo; Mattinata 8 km Richtung Vieste;
16 Basilicata, Gola Romagnano bei Balvano;
17 Kalabrien, M. Pollino in der Umgebung von Cerchiara di Calabria (3 Fundorte);
18 Kalabrien, Täler des Lao-Flusses (2 Fundorte);
19 Kalabrien, M. Tiriolo und Umgebung (9 Fundorte);
20 Kalabrien, M. Consolino bei Stilo (Giusti et al. 1986);
21 Sizilien, M. Venere bei Taormina.


Karte 1. Lokalitäten siehe Liste im Text.  

Literatur

Giusti, F., Grappelli, C., Manganelli, G., Fondi, R. & Bullini, L. (1986): An attempt of natural classification of the genus Medora in Italy and Yugoslavia, on the basis of conchological, anatomical and allozymic characters (Pulmonata: Clausiliidae). — Lavori della Società Italiana di Malacologia, 22 (= Atti del Congresso Palermo 13 - 16 sett. 1984): 259-341, 20 Taf.

Manganelli, G., Bodon, M., Favilli, L. & Giusti, F. (1995): Gastropoda Pulmonata. In: Minelli, A., Ruffo, S. & La Posta, S. (Eds.): Checklist delle specie della fauna italiana, 16: 1-60. Bologna (Calderini).

Nordsieck, H. (1970): Zur Anatomie und Systematik der Clausilien, VIII. Dinarische Clausiliidae, II: Das Genus Medora. — Archiv für Molluskenkunde, 100 (1/2): 23-75, Taf. 1-6.

- - - (2009): Ergänzung der Revision der Gattung Medora H. & A. Adams, mit Beschreibung neuer Taxa (Gastropoda, Stylommatophora, Clausiliidae, Alopiinae). — Conchylia, 40 (1/2): 2-11.

Reitano, A., Liberto, F. & Sparacio, I. (2007): Nuovi dati su molluschi terrestri e dulciacquicoli di Sicilia. 1° Contributo (Gastropoda Prosobranchia Neotaenioglossa; Gastropoda Pulmonata Basommatophora, Stylommatophora). — Naturalista siciliana, 31 (3/4): 311-330.


Abb. 5-8. Standorte von M. dalmatina in Italien (phot. S. Hof X.2010).   
5. M. Pollino oberhalb Cerchiara di Calabria.  
6. Kalkfelswand bei S. Lorenzo Bellizzi = Biotop von M. dalmatina Abb. 1-3. 
7. M. dalmatina (gerippte Form) an Kalkfelsen der Raganello-Schlucht.
 

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