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Revision der Cochlostoma -Arten von Halbinsel-Italien
Hartmut Nordsieck
Die bisher bekannten C.-Arten der Apenninen-Halbinsel werden zur Untergattung C. (Turritus) gestellt und sind einerseits C. (T.) patulum Draparnaud von SE-Frankreich und Ligurien und andrerseits C. (T.) gracile L. Pfeiffer von der westlichen Balkan-Halbinsel sehr ähnlich. Sie haben wie diese ein Spindelohr mit Nabel bedeckendem Umschlag. Bei einer kürzlich beschriebenen C.-Art vom Gran Sasso d'Italia, C. mariannae H. Nordsieck 2011, bedeckt der äußere Mundsaum den Nabel, ohne daß ein Spindelohr gebildet wird (Nordsieck 2011).
Geschichte der Erforschung
Paulucci (1878, 1879a) beschrieb, z. T. in Zusammenarbeit mit St. Simon und Westerlund, zahlreiche Arten des Genus Pomatias (= Cochlostoma) von der Apenninen-Halbinsel, darunter allein fünf von den Apuaner Alpen und dem benachbarten toskanischen Apennin. Drei dieser Arten von den Apuaner Alpen (P. elongatus, P. elegantissimus, P. turricula) wurden als an gleichen Fundorten vorkommend angegeben (1879a: 13-15).
Paulucci (1881) bestimmte die Cochlostoma-Formen vom Matese-Gebirge und der Terra di Lavoro teils als P. elongatus, die von den Apuaner Alpen stammt, teils als P. adamii, die von Kalabrien beschrieben wurde.Beide Arten wurden z. T. wieder als am gleichen Fundort vorkommend angegeben (: 146). Eine weitere Art von den Apuaner Alpen, P. sospes, sollte auch an einem Fundort im Matese-Gebirge (Isola Monterone im Lago del Matese) vorkommen (: 147). Diese Übertragung von Namen auf Formen weit entfernter Lokalitäten zeigte, welche Probleme die Bestimmung von Cochlostoma-Arten der Apenninen-Halbinsel seinerzeit machte.
De Stefani (1883) vermehrte die Zahl der Pomatias- (= Cochlostoma-) Taxa von den Apuaner Alpen und dem angrenzenden Apennin auf zehn.
A. J. Wagner (1897), der eine Revision der Gattung Pomatias (= Cochlostoma) vorlegte, faßte die beschriebenen Taxa der Sectio Auritus (= C. (Turritus)) von der Apenninen-Halbinsel zu vier Arten zusammen: P. gualfinensis de Stefani (mit g. crosseanus Paulucci und g. agriotes Westerlund) vom toskanischen Apennin und Marken, P. sospes Westerlund, beschränkt auf die von Paulucci als solche bestimmte Form vom Matese-Gebirge, P. elongatus Paulucci (mit e. elegantissimus Paulucci) von den Apuaner Alpen und P. adamii Paulucci (mit a. rudis Paulucci) von Kalabrien. Diese Revision war trotz der Fortschritte im Vergleich zu dem vorher herrschenden Durcheinander unzureichend, weil das zur Verfügung stehende Material aus Mittel- und Süditalien (ganz im Gegensatz zu dem von den Südalpen und den nördlichen dinarischen Ländern) unvollständig war und Wagner einige Taxa (z. B. P. montanus Issel und P. cassiniacus St. Simon) übersehen hatte.
Zilch (1958) übernahm bei der Bearbeitung des Typusmaterials des Senckenberg-Museums das System von A. J. Wagner (mit den Sektionen als Untergattungen mit korrigierten Namen), verwendete aber für C. gualfinense den Namen C. pinianum Bourguignat (: 67). Dabei übersah er, daß der Name P. pinianus erst von de Stefani 1879 valid publiziert wurde (siehe Bodon et al. 1995: 49-50).
Giusti & Mazzini (1970) vereinigten alle Cochlostoma-Taxa der Apuaner Alpen in einer Art, für die sie den ältesten Namen C. montanum Issel verwendeten. Was C. gualfinense (= C. crosseanum) vom angrenzenden Apennin betrifft, nahmen sie an, daß auch diese zu C. montanum gehört.
Giusti (1971b) vereinigte alle Cochlostoma-Taxa von der Apenninen-Halbinsel bis Kampanien in der Art C. montanum. Die Taxa, die südlich von Apuaner Alpen und toskanischem Apennin vorkommen, speziell die Cochlostoma-Formen der Monti Reatini, wurden der Unterart C. m. cassiniacum zugeordnet. Damit vertrat Giusti die Meinung, daß es abgesehen von C. adamii in Kalabrien auf der Apenninen-Halbinsel nur eine Art der Gruppe, C. montanum, gäbe.
Bodon et al. (1995), in der Checklist der italienischen Prosobranchia, führten dagegen für das besagte Gebiet neben C. montanum eine weitere Art, C. crosseanum, an, gaben dafür aber keine Begründung (: 49-50). Der C. adamii gestanden sie ebenfalls Artrang zu, hielten es aber für möglich, daß sie doch zu C. montanum gehört (: 49).
Damit war wieder unklar, wieviele Cochlostoma-Arten der Turritus-Gruppe tatsächlich auf der Apenninen-Halbinsel vorkommen. Auch über die Unterschiede der möglichen Arten und ihre Verbreitung war weiter fast nichts bekannt. Für eine Beurteilung der Art vom Gran Sasso d'Italia, C. mariannae, war es also erforderlich, alle Cochlostoma-Taxa der Apenninen-Halbinsel zu revidieren. Dies war möglich, weil im Senckenberg-Museum Syntypen vieler Taxa, die von Autoren des 19. Jahrhundert beschrieben wurden, deponiert sind. Weiter mußte das gesamte unbearbeitete Cochlostoma-Material aus den Aufsammlungen von Kobelt, K. L. Pfeiffer, Fauer und meinen eigenen Aufsammlungen untersucht werden.
Das Ergebnis dieser Arbeit war, daß auf der Apenninen-Halbinsel außer C. mariannae zwei weit verbreitete Arten vorkommen, C. (Turritus) crosseanum Paulucci und C. (T.) montanum Issel. Sie unterscheiden sich besonders durch Färbung und Skulptur und haben verschiedene Verbreitungsgebiete. C. crosseanum entspricht P. gualfinensis sensu A. J. Wagner (1897: 604-606), C. montanum entspricht P. sospes, P. elongatus und P. adamii sensu A. J. Wagner (: 611-614). C. montanum sensu Giusti & Mazzini (1970: 205-209) und sensu Giusti (1971b: 425-428) enthält beide Arten. C. crosseanum entspricht C. crosseanum sensu Bodon et al. (1995: 19) (nur der Nominatunterart, C. c. agriotes fehlt im System von Bodon et al.), C. montanum entspricht C. montanum und C. adamii sensu Bodon et al. (1995: 19-20).
System (mit Merkmalen, Verbreitung und Synonymen)
Genauere Angaben siehe Nordsieck (2011).
Rippenzahl pro 1 mm der vorvorletzten Windung = R1
C. mariannae H. Nordsieck 2011:
Definition: Gehäuse hell graubraun, mit Fleckenbändern; kräftig gerippt (R1 Mittel 7.4), Rippung am Nacken der Endwindung schwächer (nicht geglättet) und z. T. dichter. Im Gegensatz zu den folgenden Arten Peristom im Nabelbereich eingedrückt und an vorletzte Windung angeheftet, ohne Spindelohr.
Verbreitung: Abruzzen, Gran Sasso d'Italia (bisher nur vom Vado di Sole bekannt).
Bemerkungen: Es ist nicht geklärt, ob C. mariannae mit den folgenden C. (Turritus)-Arten oder mit habituell ähnlichen Arten einer anderen Untergattung von den dinarischen Ländern näher verwandt ist (Nordsieck 2011: 16).
C. crosseanum (Paulucci 1879):
Definition: Gehäuse gelbgrau bis dunkel graubraun, ohne Fleckenbänder (höchstens auf Endwindung basales Band angedeutet); kräftig weit gerippt (R1 Mittel 5-7), Rippung am Nacken der Endwindung meist schwächer (bis geglättet) und z. T. dichter.
Verbreitung: Teile des Toskanischen Apennins, Teile von Marken, Latium und Abruzzen bis zum Maiella-Gebirge (in Mittelitalien also nordöstlicher Streifen der Apenninen).
c. crosseanum (= gualfinense (de Stefani 1879), = pinianum (de Stefani 1879));
c. agriotes (Westerlund in Paulucci 1879) (= macrocheilum (Westerlund 1879), = limbatum (Westerlund 1879)).
Bemerkungen: Die Formen des an die Apuaner Alpen anschließenden toskanischen Apennins sind kleiner und dichter gerippt (C. c. crosseanum). Die weiter südlich vorkommenden Formen werden daher als Unterart C. c. agriotes abgetrennt (R1 Mittel 5-6). Der ursprünglich zweiköpfige P. agriotes (Paulucci 1879a: 21, von Avellana und Saorgio) wurde von A. J. Wagner (1897: 605) auf die Form von Avellana beschränkt (dieser Fundort liegt übrigens nicht in Umbrien, sondern im grenznahen Marken). Zu C. c. agriotes gehört auch die Cochlostoma-Form der Monti Reatini, die Giusti (1971b: 425) als C. m. cassiniacum bestimmt hat. Auch der aus der Maiella beschriebene P. macrocheilus (Paulucci 1881: 146-147) ist bei C. c. agriotes einzuordnen.
C. montanum (Issel 1866):
Definition: Gehäuse hell gelbbraun bis grau, häufig mit unterschiedlich deutlichen Fleckenbändern (manche Formen einfarbig); kräftig dicht gerippt (R1 Mittel meist 7-11), Rippung am Nacken der Endwindung z. T. schwächer und dichter (aber nicht geglättet).
Verbreitung: Apuaner Alpen, Teile von Latium, Abruzzen und Kampanien bis Kalabrien (in Mittelitalien also südwestlicher Streifen der Apenninen).
m. montanum (= elegantissimum (Paulucci 1879), = elongatum (Paulucci 1879), = sospes (Westerlund in Paulucci 1879), = turricula (Paulucci 1879), = uziellii (de Stefani 1879), = isseli (de Stefani 1879), = pauluccianum (de Stefani 1883));
m. cassiniacum (St. Simon in Paulucci 1878) (= adamii (Paulucci 1879), = rude (Paulucci 1879), = carseolanum (Paulucci 1881), = sospes (A. J. Wagner 1897) [non Westerlund in Paulucci]).
Bemerkungen: Die Formen der Apuaner Alpen sind dichter gerippt (C. m. montanum). Die weiter südlich vorkommenden Formen werden daher als Unterart C. m. cassiniacum abgetrennt. Die bisher (z. B. von Forcart 1965: 71) als eigene Art betrachtete C. adamii von Kalabrien unterscheidet sich kaum von der nördlich vorkommenden C. m. cassiniacum; adamii wird daher als Synonym von cassiniacum angesehen. Zu C. m. cassiniacum gehört auch P. sospes sensu A. J. Wagner (1897: 611-612) von der Insel Monterone im Lago del Matese (= Isoletto laut Wagner, aber nicht "in den apuanischen Alpen"), die bereits von Paulucci (1881: 147) als P. sospes fehlbestimmt wurde. Die wahre sospes ist eine Form von C. m. montanum von den Apuaner Alpen (Paulucci 1879a: 21). Die meisten Proben von C. m. cassiniacum sind verhältnismäßig dicht gerippt (R1 Mittel 7-9). Die Form von Terracina, Latium, und besonders eine vom Monte Tiriolo, Kalabrien (rude) haben weitere Rippung. Formen ohne Fleckenbänder sind über das gesamte Verbreitungsgebiet verstreut.
Eine weitere Art, die zu dieser Gruppe gehört, ist C. affine (Benoit 1882) (= eupleurum (Westerlund 1885)) von NE-Sizilien.
In der Umgebung von Stilo, Kalabrien, kommt C. m. cassiniacum (adamii) zusammen mit C. westerlundi Paulucci vor (Paulucci 1879b: 187); diese ist mit griechischen Cochlostoma-Arten (z. B. C. tessellatum Rossmässler, Sectio
Pleuropoma sensu A. J. Wagner 1897 = Holcopoma Kobelt & Moellendorff 1899) näher verwandt. Vom Monte Tiriolo, Kalabrien, beschrieb Paulucci (1879b: 188-189) zwei Varietäten von P. adamii, var. rudis und var. gilva. Letztere wurde niemals abgebildet und blieb bei allen folgenden Autoren unberücksichtigt. Die Untersuchung einer Originalprobe des P. adamii von Adami (SMF 160643), aus der diese Varietäten stammen, zeigte, daß darin zwei Formen enthalten sind, die sich ohne Probleme trennen lassen. Eine der beiden Formen ist weit gerippt (R1 ~6) und als Form von C. m. cassiniacum (rude) zu bestimmen. Die andere ist dicht gerippt (R1 ~9) und ähnelt C. westerlundi von Stilo, ist aber deutlich kleiner. Es handelt sich wahrscheinlich um die vergessene var. gilva, die also möglicherweise eine selbständige Art darstellt.
Literatur
Bodon, M., Favilli, L., Giannuzzi-Savelli, R., Giovine, F., Giusti, F., Manganelli, G., Melone, G., Oliverio, M., Sabelli, B. & Spada, G. (1995): Gastropoda Prosobranchia, Heterobranchia Heterostropha. – In: Minelli, A., Ruffo, S. & La Posta, S. [a cura di]: Checklist delle specie della fauna italiana, 14: 60 pp.; Bologna.
Forcart, L. (1965): Rezente Land- und Süsswassermollusken der süditalienischen Landschaften Apulien, Basilicata und Calabrien. – Verhandlungen der Naturforschenden Gesellschaft Basel, 78 (1): 59-184.
Giusti, F. (1971a): Primo contributo alla revisione del genere Cochlostoma Jan e descrizione di Toffolettia n. gen. Notulae malacologicae XIII (Gastropoda Prosobranchia Cyclophoridae). – Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e Museo Civico di Storia Naturale Milano, 112 (3): 353-380, 5 Taf.
– – – (1971b): Notulae Malacologicae XVI. I molluschi terrestri e di acqua dolce viventi sul massiccio dei Monti Reatini (Appennino Centrale). – Lavori della Società Italiana di Biogeografia, (NS) 2: 422-576, 7 Taf.
Giusti, F. & Mazzini, M. (1970): Notulae Malacologicae XIV. I molluschi delle Alpi Apuane. Elenco delle specie viventi con descrizione di una nuova specie: Vitrinobrachium baccettii n. sp. – Lavori della Società Italiana di Biogeografia, (NS) 1: 202-335, 9 Taf.
Nordsieck, H. (2011): Beschreibung einer neuen Cochlostoma-Art aus Italien, mit revisorischen Bemerkungen zu den Cochlostoma-Arten der Apenninen-Halbinsel (Gastropoda, Caenogastropoda, Architaenioglossa, Cochlostomatidae). – Conchylia, 41 (3/4): 13-21.
Paulucci, M. (1878): Matériaux pour servir à l'étude de la faune malacologique terrestre et fluviatile de l'Italie et de ses îles: IV+54 pp.; Paris.
– – – (1879a): Descrizione di alcune nuove specie del genere Pomatias. – Bullettino della Società Malacologica Italiana, 5 : 13-21.
– – – (1879b): Escursione scientifica nella Calabria 1877-78. Fauna malacologica specie terrestri e fluviatili: XIX + 223 pp., 9 Taf.; Firenze.
– – – (1881): Contribuzione alla fauna malacologica italiana. Specie raccolte dal Dott. G. Cavanna negli anni 1878, 1879, 1880 con elenco delle conchiglie abruzzesi e descrizione di due nuove Succinea. – Bulletino della Società Malacologica Italiana, 7: 69-180, 5 Taf.
Stefani, C. De (1883): Molluschi viventi nelle Alpi Apuane, nel Monte Pisano e nell' Apennino adiacente. – Bulletino della Società Malacologica Italiana, 9: 11-253, 1 Taf.
Varga, A. (1984): The Cochlostoma genus (Gastropoda, Prosobranchiata) in Yugoslavia. I. Anatomical studies. – Miscellanea Zoologica Hungarica, 2: 51-64.
Wagner, A. J. (1897): Monographie der Gattung Pomatias Studer. – Denkschriften der mathematisch-naturwissenschaftlichen Classe der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften, 64: 565-632, 10 Taf.
Zilch, A. (1958): Die Typen und Typoide des Natur-Museums Senckenberg, 21: Mollusca, Cyclophoridae, Craspedopominae-Cochlostominae. – Arch. Molluskenkunde, 87 (1/3): 53-76, Taf 4-5.
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