Meeresclausilien von Montenegro oder Was ist Clausilia sturmii L. Pfeiffer 1848?

Hartmut Nordsieck

Durch Zufall fand ich in der Sammlung des Senckenberg-Museums (SMF) eine Flasche voll mit hunderten von Clausilien von mehr oder weniger mäßigem Erhaltungszustand mit der Aufschrift Ulcinj (Lido), 1973, ohne Angabe eines Sammlers. Ulcinj liegt an der Adriaküste Montenegros nahe der Mündung des Flusses Bojana, der die Grenze zu Albanien bildet. Das Material in der Flasche war offensichtlich aus Anspülungen des Meeres (Meeresgeniste) gesammelt. Da im neunzehnten Jahrhundert zahlreiche Clausilien-Taxa aus Meeresgenisten S-Dalmatiens und Montenegros beschrieben worden waren, besonders von Küster (1844-1862, 1876), und viele davon bis heute nicht eindeutig identifiziert werden konnten, erweckten die Clausilien in der Flasche mein Interesse. Vielleicht gab es ja die Möglichkeit, das eine oder andere Taxon mit Hilfe dieses Materials zu klären.
Bei genauerer Untersuchung zeigte sich allerdings, daß alle Gehäuse, mit Ausnahme eines Fragments von Triloba sandrii (Küster 1844), zu Siciliaria (Stigmatica) stigmatica (Rossmässler 1836) gehörten. Dabei war überraschend, daß die Variationsbreite der Stücke das von dieser Art bekannte Maß mindestens erreichte, wenn nicht gar übertraf. Schon bei oberflächlichem Durchsehen war festzustellen, daß die Gehäusegrößen sehr unterschiedlich waren und daß die kleineren Gehäuse heller gefärbt waren als die größeren. Es entstand so der Eindruck, daß im Material mehrere Unterarten der Art vertreten waren.
Daher wurden die gut erhaltenen Stücke des Materials (wenig mehr als hundert) herausgesucht (SMF 335522), um deren Merkmale genauer untersuchen zu können. Die Stücke wurden zu Größenklassen geordnet und folgende Merkmale geprüft: Färbung, Skulptur, Ausbildung des Nackens, der Lamellen, der Gaumenfalten und der Clausiliumplatte. Es ergab sich, daß Unterschiede besonders in der Ausprägung des Dorsalkiels (schwach / kräftig) und der Ausbildung der Subcolumellaris (wenig sichtbar / zum Mundsaum vortretend) und der vorderen oberen Gaumenfalte (vorhanden / fehlend) bestanden. Die vordere obere Gaumenfalte liegt, wie auch sonst bei S. stigmatica, vor der Mitte der Lunella (gute Abbildung bei A. J. Wagner 1925: Fig. 105b).
15-19 mm (n = 24): gelbrotbraun; Dorsalkiel schwach; Subcolumellaris bei ~ 1/4 vortretend; vordere obere Gaumenfalte bei ~ 2/5 vorhanden.
13-16 mm (n = 31): gelbrotbraun; Dorsalkiel bei ~ 1/3 kräftig; Subcolumellaris wie bei voriger; vordere obere Gaumenfalte bei ~ 1/10 vorhanden.
11-15 mm (n = 28): gelb- oder gelbrotbraun; Dorsalkiel wie bei voriger; Subcolumellaris bei ~ 1/3 vortretend; vordere obere Gaumenfalte bei ~ 1/7 vorhanden.
10-12 mm (n = 22): gelbbraun; Dorsalkiel bei ~ 1/2 kräftig; Subcolumellaris bei > 1/2 vortretend; vordere obere Gaumenfalte fehlend.
9-10 mm (n = 10): gelbbraun; Dorsalkiel bei > 1/2 kräftig; Subcolumellaris bei fast allen vortretend; vordere obere Gaumenfalte wie bei voriger.
Als Ergebnis ist festzustellen, daß die größeren Stücke gelbrotbraun, die kleineren gelbbraun sind; bei der mittleren Größenklasse kommen beide Färbungen vor. Der Dorsalkiel ist bei den kleineren Stücken stärker ausgebildet, die Subcolumellaris im Gegensatz zu den größeren häufiger vortretend. Bei den größeren Stücken gibt es in allen Klassen Stücke mit vorderer oberer Gaumenfalte; bei den kleineren Stücken fehlt diese Gaumenfalte. Um die Variabilität zu demonstrieren, wurden Stücke aus allen Größenklassen abgebildet (Abb. 1-8).

Um herauszufinden, welche Unterarten von S. stigmatica in der Probe von Ulcinj vertreten sind, mußte es mit dem bekannten Material der Art verglichen werden. Außerdem mußte versucht werden, Taxa dieser Art, die aus Meeresgenisten beschrieben worden waren, in der Probe wiederzufinden.
Nach einer vorläufigen Revision (Nordsieck 2002: 35) wurde S stigmatica in zwei Unterarten gegliedert: s. stigmatica im N des Verbeitungsgebiets (Herzegowina, S-Dalmatien, Montenegro, N- Albanien) und s. sturmii (L. Pfeiffer 1848) im S des Verbeitungsgebiets (S-Albanien mit angrenzendem Slawisch-Mazedonien, NW-Griechenland mit südlichen Ionischen Inseln). Die letztere wurde auch aus einem kleinen Teil Italiens (Penisola Salentina) angegeben. S. s. sturmii unterscheidet sich von der Nominat-Unterart hauptsächlich durch stärkeren Dorsalkiel und vortretende Subcolumellaris.
L. Pfeiffer und Küster beschrieben folgende "Arten" aus "Dalmatien", wahrscheinlich aus Meeresgenisten, die zu S. stigmatica gehören dürften:
Clausilia translucida L. Pfeiffer 1847;
C. sturmii L. Pfeiffer 1848;
C. miles Küster 1860;
C. decorata Küster 1861;
C. maritima Küster 1876;
C. hiatula Küster 1876;
C. advena Küster 1876.
Nur von C. sturmii existieren Originalexemplare von Küster in der Sammlung des Senckenberg-Museums (SMF 232052-3, 304548).
Material von S. stigmatica aus einem Meeresgenist von der Insel Lokrum, S-Dalmatien (Lido di Lacroma, SMF 67976, 67981-2, 94856-8, leg. Kleciach), das mit dem von Ulcinj vergleichbar ist (allerdings nicht, was die Menge anbetrifft), wurde von O. Boettger 1880 als C. sturmi und C. maritima (beide sensu Boettger 1879) bestimmt.
Ein sorgfältiges Studium der Beschreibungen und, soweit vorhanden, Abbildungen der oben genannten Taxa ergab folgendes:
C. translucida, die von Küster (1853: Taf. 7, Fig. 34-36) vergleichsweise gut abgebildet wurde, ist eine verhältnismäßig kleine gelbbraune Form mit vortretender Subcolumellaris ohne vordere obere Gaumenfalte. Diese "Art" wurde von Küster (1876) offensichtlich vergessen und deshalb auch von O. Boettger (1879) nicht erwähnt. Sie ist der folgenden C. sturmii sehr ähnlich; die offenbar schwache oder fehlende Papillierung und die vorn gegabelte Unterlamelle lassen allerdings Zweifel an der Identität der beiden aufkommen. Da die Originale von Pfeiffer nicht mehr vorhanden sind und der Name translucida seit über 100 Jahren nicht verwendet wurde, wird er als nicht verfügbar angesehen.
C. sturmii stimmt nach der Beschreibung und der Abbildung von Küster (1853: Taf. 7, Fig. 8-10) mit den Originalexemplaren von Küster in SMF überein. Es ist die Form, die von O. Boettger (1879) und folgenden Autoren als C. maritima bezeichnet wurde. Sie entspricht damit den kleineren gelbbraunen Stücken aus der Probe von Ulcinj. C. sturmi sensu Küster 1876 (: 39-41) dagegen ist im Mittel größer, gelbrotbraun ("hornbräunlich-gelbroth") und charakterisiert durch das Vorhandensein der vorderen oberen Gaumenfalte (die bei der echten sturmii schwach ist oder fehlt); sie entspricht also mehr den größeren gelbrotbraunen Stücken der Probe von Ulcinj mit den entsprechenden Merkmalen.
C. miles hat nach der Beschreibung und Abbildung von Küster (1860: 284, Taf. 32, Fig. 10-13 = 1861) ein größeres gelbrotbraunes Gehäuse mit vortretender Subcolumellaris, meist ohne vordere obere Gaumenfalte. Sie entspricht damit den größeren gelbrotbraunen Stücken der Probe von Ulcinj mit den entsprechenden Merkmalen.
C. decorata ist nach der Beschreibung und Abbildung von Küster (1861: 316, Taf. 36, Fig. 7-9) eine kleine C. miles mit stärkerem Dorsalkiel. Das scheint aber nicht für C. decorata sensu Küster 1876 (: 45-47) zu gelten, deren Beschreibung von der ursprünglichen stark abweicht und mehr mit der von S. lamellata (Rossmässler 1836) übereinstimmt.
Auch C. maritima Küster 1876 (: 50-51), die zwar kleiner als C. miles, aber von dieser laut Küster (: 52) kaum als Art zu trennen ist, dürfte zu C. miles gehören. Im Gegensatz zur ebenfalls kleineren C. sturmii soll ihr Gehäuse eine "kirschbraunrothe", also gelbrotbraune Färbung haben. C. maritima sensu O. Boettger (1879) und folgender Autoren stimmt dagegen mit C. sturmii überein.
Die übrigen "Arten" von Küster 1876 (C. hiatula: 54-55, C. advena: 55-56) sind schwer zuzuordnen, weil die Beschreibungen nicht ausreichen und Abbildungen fehlen. Dies ist aber nicht von großer Bedeutung, weil es sich um jüngere Synonyme von C. miles bzw. C. sturmii handeln dürfte.
Es bleibt noch die Frage zu beantworten, woher die Clausilien von Ulcinj stammen. Küster (1844-1862, 1876) beschrieb über zwanzig "Arten", die aus Meeresgenisten Dalmatiens gesammelt worden waren. Diese gehören, soweit identifizierbar, zu Arten, von denen fast die Hälfte in Albanien, der Rest in Italien und auf den Ionischen Inseln Griechenlands vorkommt. Das Material von Ulcinj, das abgesehen vom Triloba-Fragment nur aus S. stigmatica-Formen besteht, dürfte von Flüssen des benachbarten Albaniens ins Meer getragen und anschließend angeschwemmt worden sein.
Leider ist die Formenbildung und Verbreitung von S. stigmatica in Albanien immer noch ungenügend bekannt. Die Nominat-Unterart (Dhora & Welter-Schultes 1996: Fig. 118-119), der ein Teil der größeren Stücke von Ulcinj entspricht (Abb. 1, 3), ist bis Mittel-Albanien bei Elbasan verbreitet. Die größere Form von S. s. sturmii sensu Nordsieck (Dhora & Welter-Schultes 1996: Fig. 120-121), der ebenfalls ein Teil der größeren Stücke von Ulcinj entspricht (Abb. 2, 4), kommt im anschließenden S-Albanien vor. Die kleinere Form von S. s. sturmii sensu Nordsieck ist im Material von Ulcinj durch die kleineren Stücke vertreten. Sie ist bisher im Küstengebiet von S-Albanien (und auf der Penisola Salentina Apuliens) gesammelt worden. Es ist die Frage, ob die kleineren Stücke von Ulcinj aus gemeinsamen Populationen mit den größeren stammen oder ob sie einer von diesen geographisch getrennten Form angehören. A. J. Wagner in Sturany & Wagner (1914: 72) trennte nach dem ihm vorliegenden Material die kleinere Form als Unterart Delima s. maritima ab (vergleichende Abbildungen bei A. J. Wagner 1925: Fig. 102-105, s. sturmi sensu Wagner ist allerdings ein Synonym von s. stigmatica!). Die Ergebnisse der von mir bisher durchgeführten Untersuchung von etwa 30 Proben von S. stigmatica von verschiedenen Fundorten ganz Albaniens sprechen ebenfalls für die letztere Möglichkeit, weil keine gemischten Proben festgestellt werden konnten. Die sechs von mir untersuchten Proben Apuliens enthielten nur die kleinere Form. Wenn die kleinere Form als Unterart von der größeren abzutrennen ist, muß ihr der Name S. s. sturmii verbleiben. Für die größere Form, die außer in S-Albanien in Slawisch-Mazedonien und Griechenland verbreitet ist, ist dann der älteste Name S. s. miles zu verwenden.

Literatur

Boettger, O. (1879): Gattung Clausilia Drap. - In: Rossmässler, Icon. Land- und Süßwassermollusken, (1) 6 (4/6): 52-153, Taf. 167-178; Wiesbaden (Kreidel).

Dhora, D. & Welter-Schultes, F. W. (1996): List of species and atlas of the non-marine molluscs of Albania. - Schr. Malakozool., 9: 90-197, 16 Taf.

Küster, H. C. (1844-1862): Die Schließschnecken und die verwandten Gattungen (Clausilia, Balea, Cylindrella, Megaspira). - In: Martini-Chemnitz, Conch. Cab., (2)1 (14): 355 pp., 38 Taf.; Nürnberg (Bauer & Raspe).

-- -- -- (1876): Die Binnenconchylien Dalmatiens mit Zuziehung der Faunen von Triest, Istrien und Montenegro. III. Die Gattung Clausilia. - Ber. Naturforsch. Ges. Bamberg, 10 (2): 1-132.

Nordsieck, H. (2002): Contributions to the knowledge of the Delimini (Gastropoda: Stylommatophora: Clausiliidae). - Mitt. dtsch. malakozool. Ges., 67: 27-39.

Sturany, R. & Wagner, A. J. (1914): Über schalentragende Landmollusken aus Albanien und Nachbargebieten. - Denkschr. k. Akad. Wiss. Wien, math.-naturw. Kl., 91: 19-138, 18 Taf., 1 Karte.

Wagner, A. J. (1925): Studien über die Systematik, Stammesgeschichte und geographische Verbreitung des Genus Delima (Hartmann) A. J. Wagner. - Ann. Zool. Mus. Polon. Hist. Nat., 4 (1): 1-73, 16 Taf.; Warszawa.

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