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Artenreiche Clausilienfaunen in Europa

Hartmut Nordsieck (IX.2010)

Einleitung

Artenreiche Clausilienfaunen sind wie andere artenreiche Faunen ein Indikator für hohen ökologischen Wert der zugehörigen Biotope. Diese Biotope sind durch die Aktivität des Menschen gefährdet und sollten geschützt werden.
Gefährdete Arten werden in sog. Roten Listen aufgeführt, um sie schützen zu können (z. B. für Baden-Württemberg Colling et al. 2008). Diese sind auf die Häufigkeit dieser Arten im Untersuchungsgebiet begründet. Ob eine Art selten ist und deshalb als schutzbedürftig angesehen wird, kann aber verschiedene Ursachen haben (die Art kommt nur in einem Teil des Gebiets vor oder im gesamten Gebiet nur vereinzelt oder sie ist, auch welchen Gründen auch immer, wenig bekannt). Auch allgemein als häufig angesehene Arten können in bestimmten Teilen des Untersuchungsgebiets selten und damit schutzbedürftig sein. Es wäre daher besser, allerdings auch erheblich arbeitsaufwendiger, artenreiche Faunen zu erfassen, um nicht nur seltene, sondern alle Arten und damit ganze Biozönosen zu schützen.
Zur Nomenklatur und systematischen Stellung der im folgenden genannten Arten siehe Nordsieck (2007).

I. Untersuchung von Clausilienfaunen der östlichen Schwäbischen Alb (Tal der Großen Lauter):

Bei einem Aufenthalt im Tal der Großen Lauter (Abb. 1) vom 27.-29.VII. 2010 wurden an sechs Fundorten folgende Clausilienarten gefunden (Abb. 5-10): Cochlodina laminata, C. orthostoma, Macrogastra ventricosa, M. attenuata lineolata, M. plicatula, Clausilia dubia, C. rugosa parvula, Alinda biplicata und Bulgarica cana. Eine weitere, Cochlodina fimbriata, war bereits früher (19.V.1986) an einem anderen Fundort bei Wasserstetten zusammen mit vier der genannten Arten gesammelt worden.

In Deutschland kommen autochthon 25 Clausilienarten vor, davon in Baden-Württemberg 16. Drei Arten, deren Verbreitung in Baden-Württemberg auf den westlichen bzw. südwestlichen Teil beschränkt ist (Clausilia bidentata, Neostyriaca corynodes, Laciniaria plicata), dürften im Untersuchungsgebiet fehlen. Drei weitere Arten (Ruthenica filograna, Clausilia cruciata, Balea perversa) wurden im Lautertal an den angegebenen Lokalitäten nicht gefunden. Dieses Ergebnis stimmt mit den Verbreitungskarten der Clausilien-Arten von Bürk & Jungbluth (1982: 198-214) überein.

Es wurden die Faunen folgender Lokalitäten des Lautertals untersucht:
Münsingen (Eichberg, 770 m, Biotop Abb. 2, Arten Abb. 5);
Marbach (nahe Gauchsteigle, 680 m);
Gundelfingen (Heiligental, 590 m);
Anhausen (Maisenburg, 580 m, Biotop Abb. 4);
Unterwilzingen (540 m. Arten Abb. 6, 8-10);
Lauterach (unterhalb Laufenmühle, 520 m, Biotop Abb. 3, Arten Abb. 7).


1. Lautertal bei Anhausen (Maisenburg) 

2. Waldbiotop Münsingen (Eichberg)  3. Waldbiotop Lauterach (unterhalb Laufenmühle)  4. Felsbiotop Anhausen (Maisenburg) 

Ergebnisse:

1. Artenreichtum der untersuchten Faunen:
In Unterwilzingen und Lauterach, also im unteren Lautertal, wurde der größte Artenreichtum (8 bzw. 9 Arten) festgestellt.
Arten der Fundstelle Lauterach:
Lauterach (unterhalb Laufenmühle) (= Fauna 1.), 29.VII.2010:
9 Arten: Cochlodina laminata, C. orthostoma, Macrogastra ventricosa, M. attenuata, M. plicatula, Clausilia dubia, C. rugosa, Alinda biplicata, Bulgarica cana.

2. Habitate der Arten:
Die Habitate der beobachteten Arten waren folgende (Baumstämme = B, Totholz = B', (Kalk-) Felsen = F, weniger häufig = ()):
Cochlodina laminata: BB'; C. fimbriata: B'; C. orthostoma: B(F); Macrogastra ventricosa: B'; M. attenuata: (B)B'; M. plicatula: BB'(F); Clausilia dubia: B(B')F; C. rugosa: (B)F; Alinda biplicata: BB'F; Bulgarica cana: B(B'). Dabei ist zu berücksichtigen, daß die Individuenzahlen der Arten sehr verschieden waren.

3. Verhältnis Alinda biplicata-Bulgarica cana:
Von Münsingen bis Anhausen wurde nur Bulgarica cana gefunden. In Anhausen wurde A. biplicata nur vereinzelt gefunden; an einer Mauer war sie allerdings häufig (möglicherweise anthropogen). In Unterwilzingen kommen beide Arten vor. In Lauterach fand sich fast nur A. biplicata.
Beide Arten wurden an weiteren Fundorten in der Region festgestellt, A. biplicata bei Rechtenstein (Kirchholz) und Kirchen (Gelber Fels), B. cana im Guckental bei Hayingen, am Emerberg bei Zwiefaltendorf und ebenfalls in Kirchen (Gelber Fels). Die beiden Arten kommen also am Albrand z. T. syntop vor.

Das gesamte untersuchte Material wurde nicht gesammelt, sondern am Standort belassen.


5. C. laminata, M. plicatula, Münsingen (Eichberg)  6. C. orthostoma, Unterwilzingen  7. M. ventricosa (links), A. biplicata (unten), M. attenuata (oben),
Lauterach (unterhalb Laufenmühle)  
8. C. dubia, Unterwilzingen  9. C. rugosa, Unterwilzingen  10. B. cana, Unterwilzingen 

II. Vergleich mit anderen Clausilienfaunen Europas:

1. Rezente Faunen:

Die folgende Liste enthält eine Auswahl von europäischen Clausilienfaunen mit hoher Artenzahl (1.-25., siehe Karte). Die zugehörigen Arten wurden meist von mir gesammelt. Die Faunen 13., 25.und 26. stammen aus Aufsammlungen verschiedener anderer Malakologen; Belege der Arten befinden sich in meiner Sammlung. Die Anzahl von 10 Arten pro Standort wird nicht überschritten.

Faunen 2.-7. Südwestdeutschland, Nordschweiz:

2. D, Hausen im Tal bei Beuron (Weg nach Wildenstein), 6.IV.1972:
9 Arten: Cochlodina laminata, C. fimbriata, C. orthostoma, Macrogastra ventricosa, M. attenuata, M. plicatula, Clausilia dubia, C. cruciata, Bulgarica cana.
3. D, Marienschlucht bei Langenrain, 7.IV.1972:
9 Arten: Cochlodina laminata, C. fimbriata, Macrogastra ventricosa, M. attenuata, M. plicatula, Clausilia dubia, C. cruciata, C. rugosa, Laciniaria plicata.
4. D, Dettelbachtal bei Liggeringen, 7.IV.1972:
8 Arten: Cochlodina laminata, C. orthostoma, Macrogastra ventricosa, M. attenuata, Clausilia dubia, C. cruciata, C. rugosa, Alinda biplicata.
5. CH, Steckborn (Hardtobel), 19.IV.1974:
8 Arten: Cochlodina laminata, C. fimbriata, Macrogastra ventricosa, M. attenuata, M. plicatula, Clausilia dubia, C. cruciata, Laciniaria plicata.
6. CH, Tägerwilen bei Kreuzlingen 3 km Richtung Wäldi, 19.IV.1974:
9 Arten: Cochlodina laminata, C. fimbriata, C. orthostoma, Ruthenica filograna, Macrogastra ventricosa, M. attenuata, M. plicatula, Clausilia cruciata, Laciniaria plicata.
7. D, Witznau bei Tiengen (unterhalb Witznauer Mühle), 30.IV.1973:
8 Arten: Cochlodina laminata, C. fimbriata, Macrogastra ventricosa, M. attenuata, M. plicatula, Clausilia dubia, C. cruciata, C. rugosa.

Faunen 8.-12. Südostalpen:

8. A, Pöckau bei Arnoldstein (Richtung Arnoldstein), 2.V.2009:
8 Arten: Cochlodina dubiosa, C. fimbriata, C. costata, Macrogastra ventricosa, M. asphaltina, M. attenuata, M. plicatula, Clausilia pumila.
9. I, Stretti bei Raccolana (an Straße von Saletto nach Sella di Neve), 4.VI.2004:
8 Arten: Cochlodina dubiosa, C. fimbriata, C. costata, Charpentieria stenzii, Julica schmidtii, Macrogastra asphaltina, M. plicatula, Clausilia cruciata.
10. SLO, Bohinjska Bela bei Bled (Richtung Nomenj), 2.IV.1967, 30.VIII.1967:
8 Arten: Cochlodina laminata, C. dubiosa, C. fimbriata, C. costata, Ruthenica filograna, Macrogastra ventricosa, M. asphaltina, M. plicatula.
11. SLO, Doblar bei Ročinj (Seitental), 5.IX.1985:
8 Arten: Cochlodina laminata, C. fimbriata, C. costata, Ruthenica filograna, Macrogastra ventricosa, M. asphaltina, M. attenuata, M. plicatula.
12. HR, Plitvice, 27.VIII.1966:
9 Arten: 7 bei Hotel Plitvice: Cochlodina laminata, C. fimbriata, Charpentieria ornata, Macrogastra ventricosa, M. densestriata, Alinda biplicata, Bulgarica vetusta, 2 an benachbarten Donje Jezera: Herilla bosniensis, Dilataria succineata.

Im Vergleich zu den Faunen Mitteleuropas sind in den Faunen der Südostalpen weniger Arten von Clausilia vertreten, im W auch weniger Arten der Baleinae.

Faunen 13.-18. Karpathen:

13. SK, Zádielská dolina bei Turňa, 11.VII.1962, 17.VIII.2008:
9 Arten: Cochlodina cerata, C. orthostoma, Alopia bielzii, Clausilia dubia, Alinda biplicata, Laciniaria plicata, Bulgarica cana, Vestia elata, V. turgida.
14. RO, Cheile Bicazului bei Bicaz (unterhalb Lacu Roşu), 10.VII.1977:
9 Arten: Cochlodina orthostoma, Alopia glauca, Ruthenica filograna, Macrogastra borealis, M. tumida, Laciniaria plicata, Pseudalinda stabilis, Bulgarica cana, Vestia elata.
15. RO, Valea Pîrîului Alb in Ciucaş (Cheile, 1250 m), 29.VII.1977:
9 Arten: Cochlodina laminata, C. orthostoma, Alopia helenae, Macrogastra borealis, Clausilia dubia, Pseudalinda fallax, P. jugularis, Bulgarica cana, Vestia elata.
16. RO, Peştera in Piatra Craiului (Dealul Bisericei), 2.VIII.1975:
10 Arten: Cochlodina orthostoma, Macedonica marginata, Alopia lischkeana, Ruthenica filograna, Macrogastra borealis, Clausilia dubia, Pseudalinda fallax, P. jugularis, Bulgarica cana, Vestia elata.
17. RO, Magura bei Codlea (E-Abfall nahe Gipfel), 6.VIII.1975:
10 Arten: Cochlodina laminata, C. orthostoma, Macedonica marginata, Alopia meschendorferi, Ruthenica filograna, Clausilia dubia, Laciniaria plicata, Pseudalinda jugularis, Bulgarica cana, Vestia elata.
18. RO, Vulcan bei Abrud (E-Abfall, 1100 m), 2.VII.1978:
9 Arten: Cochlodina laminata, C. orthostoma, Alopia livida, Ruthenica filograna, Clausilia dubia, Alinda biplicata, Bulgarica cana, B. vetusta, Pseudalinda stabilis.

Im Vergleich zu den Faunen Mitteleuropas sind in den Faunen der Karpathen weniger Arten der Clausiliinae vertreten, dafür aber weit mehr Arten der Baleinae.

Faunen 19.-25. West- und Südeuropa:

Es wurden zahlreiche Faunen untersucht. Im folgenden sind nur einige Beispiele aufgeführt.

19. F, St. Pierre-de-Chartreuse in Grande Chartreuse, 25.VII.1982:
6 Arten: Cochlodina laminata, Macrogastra ventricosa, M. attenuata, M. plicatula, Clausilia dubia, C. rugosa.
20. I, Vado di Sole zwischen Castel del Monte und Farindola (Paßhöhe, 1640 m), 4./5.VII.2009:
5 Arten: Cochlodina laminata, C. incisa, Delima piceata, Macrogastra plicatula, Clausilia cruciata.

Artenreiche Faunen Frankreichs und Halbinsel-Italiens entsprechen denen von Mitteleuropa, enthalten aber weniger Arten.

21. HR, Jasenak bei Ogulin 3 km Richtung Znidovac, 10.V.2006:
5 Arten: Cochlodina laminata, C. fimbriata, C. costata, Macrogastra ventricosa, M. densestriata.
22. MNE, Musovica Rijeka bei Kolašin, 11.VIII.1969:
5 Arten: Cochlodina laminata, Herilla jabucica, Macrogastra ventricosa, Alinda biplicata, Vestia roschitzi.

Artenreiche Faunen der westlichen Balkan- (= Dinarischen) Länder entsprechen denen der Südostalpen, enthalten aber weniger Arten.

23. RO, Domogled bei Băile Herculane (Crucea Alba), 21.VII.1975:
6 Arten: Cochlodina laminata, Ruthenica filograna, Alinda biplicata, Laciniaria plicata, Bulgarica rugicollis, B. vetusta.
24. BG, Preobraženski manastir bei Veliko Tărnovo, 12.VIII.1973:
6 Arten: Cochlodina laminata, Ruthenica filograna, Alinda biplicata, Laciniaria plicata, Bulgarica varnensis, B. bulgariensis.
25. BG, Slivov dol bei Bačkovo, 18.VII.2005, 29.V.2010:
6 Arten: Cochlodina laminata, Macedonica marginata, Alinda atanasovi, Laciniaria plicata, L. macilenta, L. bajula.

Artenreiche Faunen der östlichen Balkan-Länder entsprechen denen der Karpathen, enthalten aber weniger Arten.

Fauna 26. NW-Türkei:

26. TR, Abant bei Bolu (Forststraße 4-5 km oberhalb, 1300 m), 5.VII.1979:
7 Arten: Serrulina serrulata, Dobatia goettingi, Strumosa abanti, Euxina circumdata, E. pontica, E. persica, Elia corpulenta.

Auch Faunen der pontischen Region können artenreich sein, enthalten aber andere Arten als die europäischen.

Die Biotope der genannten artenreichen Clausilienfaunen sind Wälder (hauptsächlich Laubwälder) an oder mit Kalkfelsen, meist in der Nähe von Wasserläufen.
Faunen mit besonders großer Artenzahl gibt es nur in Mittel- und Osteuropa nördlich der S-Grenze von Alpen und Karpathen. In W- und S-Europa gibt es entsprechende Faunen mit geringeren Artenzahlen. Die Ursache dafür dürfte, zumindest in S-Europa, die sommerliche Trockenheit sein.


Clausilienfaunen (1.-25.) mit hoher Artenzahl in Europa  

2. Nichtrezente Clausilienfaunen von Mittel- und angrenzendem W- und E-Europa:

Bei einem Vergleich mit den rezenten Faunen ist zu berücksichtigen, daß die Faunen fossiler Clausilien aus einem größerem Umfeld zusammengetragen worden sein können.
Bei den pliopleistozänen Faunen handelt es sich um warmzeitliche Faunen. Zur genaueren Altersstellung siehe Nordsieck (2007: 137-141).

Faunen von Mittelpleistozän bis Holozän:

D, Jena-Mühltal (Holozän):
11 Arten: Cochlodina laminata, Ruthenica filograna, Macrogastra ventricosa, M. attenuata, M. plicatula, Clausilia bidentata, C. pumila, C. rugosa, Alinda biplicata, Laciniaria plicata, Bulgarica cana.
SK, Opatovce / Nitra (Holozän):
14 Arten: Cochlodina laminata, C. orthostoma, Ruthenica filograna, Macrogastra ventricosa, M. borealis, M. tumida, M. plicatula, Clausilia dubia, C. cruciata, C. pumila, C. rugosa, Alinda biplicata, Laciniaria plicata, Vestia turgida.
D, Burgtonna (Jungpleistozän):
13 Arten: Cochlodina laminata, C. orthostoma, Ruthenica filograna, Macrogastra ventricosa, M. densestriata, M. plicatula, Clausilia dubia, C. bidentata, C. pumila, C. rugosa, Alinda biplicata, Laciniaria plicata,, Bulgarica cana.
D, Nördlingen-Adlersberg (jüngeres Mittelpleistozän):
13 Arten: Cochlodina laminata, Ruthenica filograna, Macrogastra ventricosa, M. densestriata, M. tumida, M. plicatula, Clausilia dubia, C. bidentata, C. cruciata, C. pumila, C. rugosa, Fusulus interruptus, Bulgarica cana.
A, Hundsheim (älteres Mittelpleistozän):
8 Arten: Cochlodina laminata, Ruthenica filograna, Macrogastra ventricosa, M. tumida, M. plicatula, Clausilia dubia, C. pumila, Neostyriaca corynodes..
PL, Kozi Grzbiet (älteres Mittelpleistozän):
9 Arten: Cochlodina laminata, C. cerata, C. orthostoma, Ruthenica filograna, Macrogastra densestriata, M. tumida, M. plicatula, Clausilia cruciata, C. pumila, Bulgarica cana.
D, Weißenburg 7 (älteres Mittelpleistozän):
8 Arten: Cochlodina laminata, Macrogastra ventricosa, M. densestriata, M. plicatula, Clausilia dubia, C. cruciata, C. pumila, Fusulus interruptus.

Artenreiche Clausilienfaunen von Mittelpleistozän bis Holozän enthalten die gleichen Arten wie die rezenten der entsprechenden Regionen (mit Ausnahme der in dieser Zeit weiter verbreiteten Macrogastra densestriata, M. tumida und Fusulus interruptus), z. T. allerdings eine größere Artenzahl.

Faunen von Oberpliozän und Altpleistozän:

Die entsprechenden Faunen von Oberpliozän und Altpleistozän (vgl. Nordsieck 2007: 139-140) haben etwa die gleiche Artenzahl wie die rezenten, enthalten aber ausgestorbene Arten (z. B. Serrulininae).
Beispiele.: PL, Kielniki 3A (Altpleistozän, 8 Arten); A, Deutsch-Altenburg (Altpleistozän, 10 Arten).

Übrige tertiäre Faunen:

Die entsprechenden Faunen des Tertiärs bis zum Mittelpliozän (vgl. Nordsieck 2007: 137-138) haben etwa die gleiche Artenzahl wie die rezenten; abgesehen von wenigen Arten des Pliozäns enthalten sie aber nur ausgestorbene Arten. Dabei ist zu berücksichtigen, daß die Nische für größere waldbewohnende Clausilien wahrscheinlich von Triptychia-Arten (= T) eingenommen wurde.
Beispiele.: D, Hochheim-Flörsheim (Oberoligozän, 7 Arten+T); CZ, Tuchořice (Untermiozän, 10 Arten+T); PL, Opole (Mittelmiozän, 9 Arten+T); F, Celleneuve (Unterpliozän, 7 Arten+T); D, Sessenheim (Mittelpliozän, 8 Arten+T); F, Cessey-sur-Tille (Mittelpliozän, 7 Arten +T).

Literatur

Bürk, R. & Jungbluth, J. H. (1982): Prodromus zu einem Atlas der Mollusken von Baden-Württemberg. - Fundortkataster der Bundesrepublik Deutschland, 14: Regionalkataster des Landes Baden-Württemberg: 291 pp. Saarbrücken und Heidelberg.

Colling, M., Falkner, G., Groh, K., Jungbluth, J. H., Klemm, M., Niederhöfer, H.-J., Rähle, W. & Schmid, G. (2008): Rote Liste und Artenverzeichnis der Schnecken und Muscheln Baden-Württembergs. Zweite, neu bearbeitete Fassung: 185 pp. - LUBW Landesamt für Umwelt, Messungen und Naturschutz Baden-Württemberg (Hrsg.). Karlsruhe.

Nordsieck, H. (2007): Worldwide Door Snails (Clausiliidae), recent and fossil. – 214 pp., 20 pls. Hackenheim (ConchBooks).


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