Murellen (Gattung Marmorana) von Mittel-und Süditalien bestimmen, eine schwierige Aufgabe (Gastropoda, Stylommatophora, Helicidae)

Hartmut Nordsieck

Einführung

Bei drei Exkursionen in Mittel- und Süditalien 2009 und 2010, bei denen der Schwerpunkt auf dem Sammeln von Clausilien (besonders Genus Leucostigma A. J. Wagner) lag, wurden an geeigneten Kalkfelsen auch Murellen (Gattung Marmorana, Untergattung Ambigua) angetroffen. Die Vielfalt von deren Formen weckte den Wunsch, die gesammelten Arten und Unterarten dieser Landschneckengruppe zu bestimmen. Leider stellte sich heraus, daß das mangels geeigneter Vorarbeiten eine schwierige Aufgabe war. In der Literatur, auch der neueren, war die Begrenzung von Arten und besonders von Unterarten vielfach ungeklärt; eine auf gründlicher Erforschung basierende Unterartgliederung gerade der Murellen Halbinsel-Italiens gab es nicht. Daher war eine nähere Beschäftigung mit dieser Gruppe erforderlich. Die Probleme, die sich dabei ergaben, sollen in dieser Arbeit diskutiert werden.

Diskussion

Gattungssystematik

Alle Murellen gehören zur Gattung Marmorana Hartmann 1844. Diese wurde von Hesse (1918) wegen ihres speziellen Liebespfeils als Unterfamilie Murellinae von den anderen Helicidae getrennt. Später wurde die Gruppe als Tribus Murelleae bzw. Murellini der Unterfamilie Helicinae unterstellt (z. B. Nordsieck 1987: 34). DNA-Analysen von mehreren Marmorana-Arten (Steinke et al. 2004: fig. 1; Koene & Schulenburg 2005: fig. 3; Manganelli et al. 2005: figs. 1-2) haben aber ergeben, daß diese Gruppe zur Unterfamilie Ariantinae gehören dürfte.
Die Gattung wurde nach genitalmorphologischen Untersuchungen von Hesse (1907: 28) besonders nach der Ausbildung des Liebespfeils in vier Untergattungen gegliedert: M. (Murella) L. Pfeiffer 1877 von Sizilien, M. (Opica) Kobelt 1904 = M. (Ambigua) Westerlund 1902 von Mittel- und Süditalien, M. (Marmorana) von Korsika und Sardinien und M. (Tyrrheniberus) Hesse & Kobelt in Kobelt 1904 von E-Sardinien. Was den Pfeil betrifft, ist anzunehmen, daß Murella den plesiomorphen Pfeil (mit vier Leisten = Querschnitt kreuzförmig) hat (Fiorentino et al. 2010: 33), während der der übrigen Untergattungen abgeleitet ist (bei Ambigua (und einer Art von Tyrrheniberus) Pfeil mit nur drei Leisten (= ankerförmig), also eine rückgebildet (Hesse 1907: 52), bei der Nominat-Untergattung eine der drei Leisten speziell ausgebildet (= doppelt-c-förmig) und bei den übrigen Arten von Tyrrheniberus eine rückgebildet (= c-förmig)). Tyrrheniberus hat weiterhin das apomorphe Merkmal Divertikel der Bursa copulatrix fehlend. Nach der Ausbildung des Pfeils und dem Vorkommen in Sardinien kann man vermuten, daß diese Gruppe sich von der Stammform der Gruppe Marmorana + Ambigua abgespalten hat. Damit übereinstimmend erscheint als Ergebnis der DNA-Analyse von Fiorentino et al. (2010: fig. 7) Tyrrheniberus als Schwestergruppe von Marmorana + Ambigua. Der Vorschlag der Autoren, diese Gruppe, Marmorana + Ambigua und Murella als Gattungen zu trennen, ist eine Konsequenz der früher vollzogenen Abtrennung von Tyrrheniberus als Gattung durch Manganelli et al. (1995: 57), die von diesen nur ungenügend begründet wurde. Die große Ähnlichkeit der drei Gruppen, sowohl gehäuse- wie genitalmorphologisch, spricht jedoch gegen ihre generische Trennung.

Abgrenzung der Untergattungen in Sizilien

Ein weiteres Problem erwartet einen bei der Abgrenzung der Untergattungen Ambigua und Murella in NE-Sizilien.
Die Marmorana-Art der Mti. Nebrodi, M. nebrodensis Pirajno 1842, ist gehäusemorphologisch nicht von den Ambigua-Arten Halbinsel-Italiens zu unterscheiden; sie wurde daher von Kobelt (1904: 198) zu Opica = Ambigua gestellt. Hesse (1907: 47-48) ordnete sie dagegen, begründet auf zweifelhafte Pfeilbilder von Wiegmann, bei Murella ein. Als weitere Art von NE-Sizilien wurde von Benoit (1857: 106) H. strigata var. sicula vom M. Scuderi, Mti. Peloritani, beschrieben. Diese wurde von Kobelt (1903: 48) mit H. strigata var. (corrugata) Rossmässler 1836 identifiziert (die jedoch trotz des Fundorts "Sizilien" nach den Originalen im Senckenberg-Museum (= SMF) zu M. signata strigata = s. umbrica gehört). Wenn für M. nebrodensis ein Vorkommen auch in den Mti. Peloritani angegeben wurde, wurde sie offenbar dieser Art unterstellt (z. B. Alzona 1971: 205; dieser brachte jedoch (versehentlich?) M. corrugata bei M. muralis unter). Später beschrieb Sacchi (1956) eine Unterart von der zu Ambigua gehörenden M. fuscolabiata (brunellae) von Novara, Mti. Peloritani,, ohne die bereits aus diesem Gebirge beschriebenen Taxa (sicula Benoit, corrugata Kobelt [non Rossmässler]) zu berücksichtigen. Dieses Taxon wurde bei der Allozym-Analyse von Oliverio et al. (1992: figs.) als zu M. fuscolabiata gehörend bestätigt. Bei Fiorentino et al. (2008: fig. 6) findet sich M. "cf." nebrodensis als clade 3 innerhalb von Murella; es geht aus der Arbeit nicht hervor, ob die Autoren auch den Pfeil dieser Art untersucht haben. Bei Fiorentino et al. (2010: fig. 7) erscheint die von Sacchi beschriebene M. fuscolabiata brunellae (Probe Nov) als Schwestergruppe von der zu Ambigua gehörenden M. signata A. Férussac. Aus beiden Arbeiten ist also zu schließen, daß die beiden Taxa M. nebrodensis und M. fuscolabiata brunellae trotz aller Ähnlichkeit nicht näher verwandt sind. Die sicula Benoit = corrugata Kobelt [non Rossmässler], die in beiden Arbeiten nicht erwähnt wird, ist nach dem vorliegenden Gehäusematerial (SMF) nicht von M. f. brunellae zu unterscheiden. Diese Unterart (oder Art?, Fiorentino et al. 2010: 36) müßte also den älteren Namen sicula Benoit 1857 tragen, wenn der nicht präokkupiert wäre (non Potiez & Michaud 1838).

Arten der Untergattung M. (Ambigua)

Was die Untergattung Ambigua betrifft, die im von mir besammelten Halbinsel-Italien vorkommt, sind als Ergebnis der Allozym-Analyse von Oliverio et al. (1992: 238, 240) drei Arten zu trennen: M. argentarolae Paulucci 1886 (= saxetana Paulucci 1886), M. signata A. Férussac 1821 und M. fuscolabiata Rossmässler 1842. Dies stimmt mit den Gehäusemerkmalen und der Verbreitung (saxetana in Teilen Toskanas, signata in Mittel- und dem angrenzenden Süditalien, fuscolabiata im übrigen Süditalien und NE-Sizilien) überein. Die M. saxetana allerdings unterscheidet sich von M. fuscolabiata sowohl gehäuse- wie genitalmorphologisch wenig (siehe auch Fiorentino et al. 2010: 30-32) und ist schwerlich als Art von dieser zu trennen. Dies stimmt mit der DNA-Analyse von Fiorentino et al. (2010: fig. 7) überein, die im übrigen die Verhältnisse etwas komplizierter erscheinen läßt, weil M. fuscolabiata dabei polyphyletisch(drei clades) herauskommt. Die Proben von Kalabrien sind danach mit der nicht zu Ambigua gehörenden M. serpentina A. Férussac näher verwandt, während M. f. brunellae wie schon gesagt als Schwestergruppe von M. signata erscheint.

Murellen vom M. Circeo

Ein weiteres Problem gibt es mit der Murelle vom M. Circeo, Latium, die sich bei Oliverio et al. (1992: figs.) als nächstverwandt mit M. fuscolabiata erwies.
Von diesem Vorgebirge hatte Kobelt (1903: 62) H. circeja beschrieben und als nahe verwandt mit M. serpentina bezeichnet. Nach der Untersuchung des Typusmaterials (SMF) handelt es sich tatsächlich um eine Form von M. serpentina, bei der häufig (nicht immer, wie Kobelt angab) das unterste (5.) Band um den Nabel fehlt. M. s. circeja wurde jedoch von Alzona (1971: 209) aus unerfindlichen Gründen zu M. fuscolabiata gestellt. Diese Zuordnung wurde, wie bereits gesagt, durch die Untersuchungen von Oliverio et al. bestätigt, und Fiorentino et al. (2010: 34) halten deshalb M. circeja für eine Form, die die Verbindung zwischen M. fuscolabiata und M. saxetana herstellt.
Bei meinen Aufsammlungen am M. Circeo zeigte sich jedoch, daß dort nicht nur M. s. circeja und die auch in der Literatur erwähnte M. muralis O. F. Müller vorkommen, sondern noch eine weitere Murelle, die sich von M. s. circeja beträchtlich unterscheidet und gehäuse- und genitalmorphologisch mit M. fuscolabiata übereinstimmt. Was Oliverio et al., die keine Gehäuse der untersuchten Formen abgebildet haben, tatsächlich untersucht haben, bleibt also unklar.

Unterarten von M. (Ambigua) signata

Wendet man sich nun zu M. (Ambigua) signata, zu der von Oliverio et al. (1992), Manganelli et al. (1995) und Fiorentino et al. (2010) alle früher als Arten betrachteten Murellen-Taxa aus Mittel- und dem angrenzenden Süditalien vereinigt werden, so muß man feststellen, daß für diese Art bisher keine auf gründlichen Untersuchungen basierende Unterartgliederung existiert, obwohl die verschiedenen geographischen Untereinheiten deutlich verschieden sind und im 19. Jahrhundert mit einer ganzen Reihe von Namen bedacht wurden. Martens (1900: 36-44) und Hesse (1907: 53-67, 86-87) schlugen zwar Artgliederungen der Gruppe (heute Art M. signata) vor, beide aber nur für den Teil der geographischen Formen, der ihnen bekannt war. Wie ein Vergleich der verfügbaren Proben (SMF und selbst gesammeltes Material) zeigte, ist auch die neueste Unterartgliederung von Fiorentino et al. (2010: 36), die auf deren DNA-Analyse beruht, nicht akzeptabel, weil nur ein Teil der Formen untersucht wurde und die Nominat-Unterart sensu Fiorentino et al. zu divers ist (s. unten). Für eine Bestimmung der von mir gesammelten Proben blieb also nichts anderes übrig, als selbst eine provisorische Gliederung auf morphologischer Basis zu erarbeiten.
Es wurde deshalb versucht, die Untereinheiten der Art, die im vorliegenden Material zu erkennen waren, erst einmal gehäusemorphologisch zu definieren und den jeweils ältesten gültigen Namen dafür zu finden. Als wesentliche Merkmale stellten sich dabei Gehäusegestalt (der einzige Merkmalskomplex, der von Fiorentino et al. 2010 untersucht wurde), Skulptur, Ausbildung des Spindelflecks und Nabelausbildung heraus. Die erhaltenen Untereinheiten wurden dann mit den Ergebnissen von Hesses genitalmorphologischen Untersuchungen (1907: 53-67, pls. 366-370) abgeglichen. Das Ergebnis war folgendes:
Drei Einheiten waren verhältnismäßig leicht zu unterscheiden und zu benennen:
1. M. s. tetrazona Cristofori & Jan 1832 von Marken (Umgebung von Ascoli Piceno):
Gehäuse verhältnismäßig flach; geglättet; Spindelfleck undeutlich; Nabel offen, z. T. sogar exzentrisch.
2. M. s. strigata A. Férussac 1822 [non O. F. Müller 1774, siehe Martens 1874] = M. s. umbrica Mabille 1868 von Umbrien:
Gehäuse verhältnismäßig flach, z. T. gekielt (Extremform moltenii Westerlund 1889); ± gerippt; Spindelfleck undeutlich; Nabel ± offen.
Zu dieser Unterart gehört auch die Form vom Passo di Furlo, N- Marken, die Pfenninger (in Steinke et al. 2004: 731) als Chilostoma cingulatum bestimmte (Beleg in SMF).
3. M. s. signata von S-Latium:
Gehäuse verhältnismäßig hoch; geglättet; Spindelfleck ± deutlich; Nabel geschlossen.
Die übrigen Formen (M. carsoliana + M. tiburtina sensu Hesse 1907: 53-60, 63-64) vermitteln zwischen diesen Unterarten und sind ihrerseits schwer in Unterarten zu gliedern. Das einfachste wäre, sie zu einer Unterart unter dem ältesten Namen M. s. carsoliana A. Férussac 1821 zusammenzufassen; das würde aber der morphologischen Diversität dieser Formen und auch den genetischen Analysen von Oliverio et al. (1992) und Fiorentino et al. (2010) nicht gerecht. Eine der Formen, die Typusform von Carsulae, wurde bereits von Martens und Hesse abgetrennt:
M. s. carsoliana von S-Umbrien (Carsulae):
Gehäuse mäßig hoch; geglättet; Spindelfleck undeutlich; Nabel eng.
Diese Unterart ist auch räumlich durch die M. s. umbrica-Formen von Terni und Narni von dem Rest der Formen getrennt.
Für diesen Rest gibt es folgende Namen (mit Originalfundorten):
tiburtina Martens 1900 (Tivoli);
uniarmata Paulucci 1881 (bei Carsoli);
marruccina Tiberi 1878 (Caramanico, Fara S. Martino);
persianii Tiberi 1878 (Fara S. Martino, Borello);
contaminata Paulucci 1878 (M. Morrone);
uzielliana Paulucci 1878 (Caramanico);
recondita Westerlund 1876 = pedemontana Kobelt 1904 (Piedimonte Matese);
milettiana Paulucci 1881 (M. Miletto).
Die M. s. tiburtina (Syntypen SMF) entspricht im Gehäusebau abgesehen von der Skulptur der M. s. umbrica. Bei Oliverio et al. (1992: figs.) finden sich die zugehörigen untersuchten Proben (M. Morra, M. Autore) zusammen mit M. s. tetrazona, M. s. umbrica und M. s. carsoliana in einer der beiden Untergruppen von M. signata (M. s. carsoliana sensu Oliverio et al.: 238). Die M. s. uniarmata, von der nur ein Syntypus (SMF) vorliegt, steht M. s. tiburtina nahe. Sollte sie mit dieser zu vereinigen sein, müßte die Unterart den älteren Namen uniarmata tragen.
Die übrigen Taxa haben z. T. ein höheres Gehäuse und einen deutlicheren Spindelfleck. Bei Oliverio et al. (1992: figs.) befinden sich die zugehörigen untersuchten Proben (Pescasseroli, Campitello Matese) zusammen mit M. s. signata in der anderen der beiden Untergruppen von M. signata (M. s. signata sensu Oliverio et al.: 238).
Vergleicht man diese Gliederung mit dem Ergebnis der DNA-Analyse von Fiorentino et al. (2010: fig. 7), so fällt auf, daß die Unterarten M. s. tetrazona, M. s. carsoliana und M. s. umbrica als subclades von M. signata herauskommen, während M. s. tiburtina fehlt (sie wurde offenbar nicht untersucht). Der vierte subclade, der von den Autoren als M. s. signata bezeichnet wird, enthält verschiedene Formen, außer der wahren M. s. signata (Cas, MBo) auch Formen von den Abruzzen (Sagittariotal , Sag), der Maiella (Orf, MMo) und dem Matese-Gebirge (Pie). Diese können schwerlich mit M. s. signata vereinigt werden (sie haben im Vergleich zu dieser einen mehr oder weniger offenen Nabel).
Von diesen Formen von M. signata, die östlich vom Verbreitungsgebiet der M. s. tiburtina vorkommen, müssen vor allem die der Maiella noch genauer untersucht werden. Nach Tiberi (1878: 20-21) und Paulucci (1878: 34) gibt es dort mehrere Formen, die sich in der Ausbildung des Nabels unterscheiden, eine mit weniger offenem Nabel (marruccina, contaminata) und eine mit offenem Nabel (persianii, uzielliana); mir liegen nur Belege von letzterer von Caramanico (SMF) vor. Außerdem konnte Material (SMF) von den Abruzzen westlich von der Maiella (Celano, Anversa, Aterno-Tal) untersucht werden. Die Formen vom Matesegebirge (recondita, milettiana) sind den Abruzzen-Formen sehr ähnlich, haben aber nach dem vorliegenden Material von mehreren Fundorten (SMF) z. T. einen engeren Nabel und leiten damit zu M. s. signata über. Wenn man sie mit den Abruzzen-Formen zusammenfaßt, muß die Unterart den ältesten Namen M. s. recondita tragen. Diese Form von der Torano-Schlucht bei Piedimonte Matese ist allerdings von den anderen dieser Unterart deutlich verschieden und steht der M. s. signata am nächsten.

Bemerkungen zu dem gesammelten Material von M. signata

Beim Sammeln von M. signata in Mittel- und Süditalien fiel auf, daß an jeder Fundstelle nur eine der Formen der Art vorkommt. Auch Syntopien mit anderen M.-Arten konnten nicht festgestellt werden.
Die gesammelten Proben von M. signata werden wie folgt bestimmt:
Umbrien, zwischen Strettura und Valico di Somma: M. s. umbrica;
Umbrien, Narni : M. s. umbrica (vermittelt durch schwächere Skulptur und weniger offenen Nabel zu M. s. carsoliana);
Umbrien, Carsulae: M. s. carsoliana;
Latium, Tal des Rio Torto und S. Elpidio bei Fiamignano: M. s. tiburtina;
Abruzzen, Pietrasecca: M. s. tiburtina;
Latium, zwischen Cervara di Roma und Villa Maddalena: M. s. tiburtina;
Abruzzen, Aielli bei Celano: M. s. recondita;
Abruzzen, Opi: M. s. recondita;
Latium, Melfa-Tal zwischen Roccasecca und Casalvieri: M. s. recondita;
Latium, Norma: M. s. signata.
Von drei dieser Proben (Rio Torto, Cervara, Opi) werden seit mehreren Monaten jeweils mehrere Exemplare im gleichen Terrarium gehalten. Es zeigte sich, daß auch die Tiere etwas verschieden aussehen und sich trotz der gleichen Lebensbedingungen verschieden verhalten. Die vom Rio Torto sind viel aktiver als die beiden anderen, die nach dem Fressen sofort in Trockenruhe übergehen. Die von Opi sind sehr leicht aus dieser Trockenruhe zu wecken, während die von Cervara dafür viel länger brauchen. Da die Verhaltensweisen der Tiere vom gleichen Fundort auffallend gleich sind, dürften sie genetisch bedingt sein. Sie könnten Anpassungen an die Umweltbedingungen sein, weil die Fundorte in verschiedener Meereshöhe liegen und unterschiedliche Nähe zum Wasser und Exposition haben.

Literatur

Alzona, C. (1971): Malacofauna Italica. Catalogo e bibliografia dei molluschi viventi, terrestri e d'acqua dolce. – Atti della Società italiana di Scienze naturali e del Museo civico di Storia naturale di Milano, 111: 1-433. Milano.

Benoit, L. (1857-1862): Illustrazione sistematica critica iconografica de' testacei estramarini della Sicilia Ulteriore e delle isole circostanti. – 4 parti, 248 pp., 12 pls. Napoli.

Fiorentino, V., Salomone, N., Manganelli, G. & Giusti, F. (2008): Phylogeography and morphological variability in land snails: the Sicilian Marmorana (Pulmonata, Helicidae). – Biological Journal of the Linnean Society, 94: 809-823.

Fiorentino, V., Salomone, N., Manganelli, G. & Giusti, F. (2010): Historical biogeography of Tyrrhenian land snails: The Marmorana-Tyrrheniberus radiation (Pulmonata, Helicidae). – Molecular Phylogenetics and Evolution,, 55: 26-37.

Hesse, P. (1907-1908): In: E. A. Rossmässler, Iconographie der Land- und Süßwassermollusken, (2) 14, 1-128, pls. 361-380 (1907), 129-172, pls. 381-390 (1908). Wiesbaden.

-- -- -- (1918): Kritische Fragmente. XIX. Helix jasonis Dubois; XX. Helix genezarethana Mss.; XXI. Die Subfamilien Murellinae und Helicinae (Pentataenia Ad. Schmidt). – Nachrichtsblatt der deutschen malakozoologischen Gesellschaft, 50: 34-40.

Kobelt, W. (1903): In: E. A. Rossmässler, Iconographie der Land- und Süßwassermollusken, (2) 10: 1-77, pls. 271-300. Wiesbaden.

-- -- -- (1904): In: E. A. Rossmässler, Iconographie der Land- und Süßwassermollusken, (2) 11: I-XII, 1-342, 6 maps. Wiesbaden.

Koene, J. M. & Schulenburg, H. (2005): Shooting darts: co-evolution and counter-adaptation in hermaphroditic snails. – BioMedCentral Evolutionary Biology 2005, 5: 25, 13 pp.

Manganelli, G., Bodon, M., Favilli, L. & Giusti, F. (1995): Gastropoda Pulmonata. In: Minelli, A., Ruffo, S. & La Posta, S. (Eds.): Checklist delle specie della fauna italiana, 16: 1-60. Bologna.

Manganelli, G., Salomone, N. & Giusti, F. (2005): A molecular approach to the phylogenetic relationships of the western Palaearctic Helicoidea (Gastropda: Stylommatophora). – Biological Journal of the Linnean Society, 85: 501-512.

Martens, E. von (1874): Notiz über Helix strigata. – Nachrichtsblatt der deutschen malakozoologischen Gesellschaft, 6: 12-13.

-- -- -- (1900): Ueber einige Landschnecken aus Mittel-Italien. – Nachrichtsblatt der deutschen malakozoologischen Gesellschaft, 32: 33-48, 65-76.

Nordsieck, H. (1987): Revision des Systems der Helicoidea (Gastropoda: Stylommatophora). – Archiv für Molluskenkunde, 118: 9-50.

-- -- -- (2011): Murellen von Mittel- und Süditalien (Gastropoda, Stylommatophora, Helicidae) bestimmen, eine schwierige Aufgabe. – Conchylia, 41 (3/4): 22-32.

Oliverio, M., de Matthaeis, E. & Hallgass, A. (1992): Genetic divergence between Italian populations of Marmorana (Ambigua) (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae). – Lavori della Società italiana di Malacologia, 24: 225-248 (= Atti del Congresso Parma 11-13 ottobre 1990).

Paulucci, M. (1878): Matériaux pour servir à l'étude de la faune malacologique terrestre et fluviatile de l'Ialie et de ses îles. – IV+54 pp. Paris.

-- -- -- (1881): Specie raccolte dal Dott. G. Cavanna negli anni 1878, 1879, 1880 con elenco delle conchiglie abruzzesi e descrizione di due nuove Succinea. – Bulletino della Società Malacologica Italiana, 7: 69-180, 5 pls.

Sacchi, C. (1956): Il genere Opica (Stylomm.–Helicidae) in Sicilia. – Annuario dell' Istituto e Museo di Zoologia della Università di Napoli, 8: 1-6.

Steinke, D., Albrecht, C. & Pfenninger, M. (2004): Molecular phylogeny and character evolution in the western Palaearctic Helicidae s. l. (Gastropoda: Stylommatophora). – Molecular Phylogenetics and Evolution, 32: 724-734.

Tiberi, D. N. (1878): De quelques mollusques terrestres Napolitains ou nouveaux ou peu connus. – Annales de la Societé Malacologique Belgique, 13: 7-21, 2 pls.

Printable Version